Фрэнсис Гальтон - Тест на ДНК. С чего все начиналось? О наследственности, изменчивости и эволюции

Относительно тех гибридов, потомки которых изменчивы, можно, по-видимому, признать, что между различающимися элементами зачатковой и пыльцевой клетки происходит согласование лишь в той мере, в какой это необходимо для образования клетки как основания для гибрида, но уравновешивание противоборствующих (widerstrebenden) элементов здесь только преходящее и не распространяется за пределы жизни гибридного растения. Так как во время всего периода вегетации во внешнем виде его нет никаких видимых изменений, то мы должны заключить, что различающимся между собою элементам удается выйти из вынужденного соединения только при развитии половых клеток. При образовании этих клеток все наличные элементы распределяются в совершенно свободных и равномерных группировках, и лишь различающиеся элементы при этом взаимно исключают друг друга. Таким путем возможно возникновение стольких зачатковых и пыльцевых клеток, сколько различных комбинаций допускают способные образоваться элементы.

Сделанная здесь попытка свести существенное различие в развитии гибридов на постоянное или преходящее соединение различающихся клеточных элементов имеет, само собой разумеется, значение только гипотезы, в которой еще многое остается открытым из-за недостатка достоверных данных. Некоторое оправдание высказанному предположению заключается в доказательствах, приведенных для Pisurn, что поведение каждых двух различающихся признаков в гибридном соединении независимо от остальных различий между двумя исходными растениями, и затем, что гибриды производят столько зачатковых и пыльцевых клеток, сколько возможно константных комбинационных форм. Отличающиеся признаки двух растений могут зависеть в конце концов лишь от различий в свойствах и группировке элементов, которые находятся в жизненном взаимодействии в основных клетках этих растений.

Правильность положений, установленных для Pisurn, сама еще нуждается, однако, в подтверждении, и поэтому желательно повторение по крайней мере наиболее важных опытов, например, относительно свойства гибридных половых клеток. От одного наблюдателя легко может ускользнуть какое-нибудь расхождение, которое покажется сначала незначительным, а потом может так возрасти, что им нельзя будет пренебрегать при установлении общего результата. Точно так же только опыт может решить, вполне ли сходно ведут себя изменчивые гибриды других видов растений; однако следует предполагать, что в основных моментах не может быть принципиального различия, так как единство плана развития органической жизни стоит вне сомнения.

В заключение следует снова напомнить опыты, произведенные Кёльрейтером, Гэртнером и др. над превращением одного вида в другой путем искусственного оплодотворения. Этим опытам приписывалось особенное значение, и Гэртнер относит их к «труднейшим при получении бастардов».

Если вид А должен быть превращен в другой вид В, то оба соединяются путем оплодотворения, и полученные гибриды еще раз оплодотворяются пыльцой В; затем из разнообразных потомков выбирается та форма, которая стоит ближе, и вновь оплодотворяется этой последней и так далее, пока не получится форма, одинаковая с В, которая и остается в своем потомстве константной. Таким образом, вид А превращается в другой вид В. Гэртнер один произвел 30 таких опытов с растениями из родов: Aquilegia, Dianthus, Geurn, Lavatera, Lychnis, Malvat Nicotiana и Onothera. Продолжительность превращения неодинакова для разных видов: тогда как для некоторых достаточно трехкратного оплодотворения, у других оно должно быть повторено от 5 до 6 раз, но и у одних и тех же видов наблюдались колебания в различных опытах. Гэртнер приписывает это различие тому обстоятельству, что «типовая сила, с которой определенный вид воспроизведения влияет на изменение и превращение материнского типа, крайне различна у различных растений, и следовательно, должны быть очень различны как периоды, в которые один вид превращается в другой, так и число поколений, нужных для этого, и превращение у одних видов происходит через многие, у других через небольшое число поколений». Дальше тот же наблюдатель замечает, «что и у продуктов превращения все зависит от того, какой тип и какой индивидуум будет выбран для дальнейшего превращения».

Если позволено предполагать, что в подобных опытах развитие форм происходит таким же образом, как у Pisurn, тогда для всего процесса превращения можно найти довольно простое объяснение. Гибрид образует столько зачатковых клеток, сколько константных комбинаций допускают соединяющиеся в нем признаки, и одна из них всегда тождественна с оплодотворяющими пыльцевыми клетками. Поэтому во всех таких опытах всегда возможно, что уже из второго оплодотворения получается константная форма, которая подобна пыльцевому растению. Но будет ли получена в действительности эта последняя, зависит в каждом отдельном случае от числа опытных растений, а также от числа различающихся признаков, которые соединяются путем оплодотворения. Предположим, например, что растения, предназначенные для опыта, были различны в трех признаках и вид АВС должен превратиться в другой abc повторным оплодотворением пыльцой этого последнего типа. Гибрид, полученный из первого оплодотворения, образует 8 различных видов зачатковых клеток, а именно:

АВС, АВс, АbС, аВС, Aba, аВс, abC, abc.

Они соединяются во втором опытном году еще раз с пыльцевыми клетками abc, и получается ряд:

АаВbСс + АаВbс + AabCc + аВbСс + Aabc + аВbс + аbСс + abc.

Так как форма аbс в 8-членном ряду встречается один раз, то мало вероятно, что она могла бы отсутствовать даже в том случае, если растения выращивались в незначительном числе; превращение заканчивалось бы при этом уже после двукратного оплодотворения. Если бы превращение случайно не получалось, то надо было бы повторить скрещивание с одним из родственных соединений Ааbс, аВbс, аbСс. Ясно, что такой опыт должен длиться тем дольше, чем меньше число опытных растений и чем больше число различающихся признаков в обоих исходных видах; таким образом, у этих видов легко может произойти запаздывание на одно и даже два поколения, как это наблюдал Гэртнер. Превращение далеко отстоящих видов может закончиться все же лишь на 5-м или 6-м году опытов, так как число различных зачатковых клеток, которые образуются у гибрида, увеличивается с каждым лишним отличительным признаком пропорционально второй степени.

Гэртнер путем повторных опытов нашел, что продолжительность взаимного превращения для некоторых видов различна, так что часто вид А превращается в другой В на одно поколение раньше, чем вид В в вид А. Отсюда он выводит заключение, что воззрение Кёльрейтера, по которому «оба естества у гибридов удерживают полнейшее равновесие», не совсем основательно. Однако возможно, что Кёльрейтер не заслуживает этого упрека; что скорее Гэртнер проглядел один важный момент, на который он сам обращает внимание в другом месте, а именно, что «это зависит от того, какой индивидуум был выбран для дальнейшего превращения». Опыты, которые были поставлены в этом направлении с двумя видами Pisurn, доказывают, что при выборе индивидов, более пригодных для целей дальнейшего оплодотворения, может быть большое различие от того, какой именно из двух видов превращается в другой. Оба опытных растения отличались пятью признаками, причем вид А имел все доминирующие, вид В – все рецессивные признаки. Для взаимного превращения А оплодотворялось пыльцой В и, обратно, В – пыльцой А, затем то же повторялось для обоих гибридов в следующем году. При первом опыте в третьем году имелось налицо 87 растений, в 32 возможных формах для выбора индивидов к дальнейшему оплодотворению; при втором опыте было получено 73 растения, которые по своему внешнему виду были вполне сходны с пыльцевым растением, однако их внутренние свойства были так же разнообразны, как формы в первом опыте. Рассчитанный выбор мог быть сделан только в первом опыте, во втором же те или иные растения могли быть выделены чисто случайно. Из последних только часть цветов была оплодотворена пыльцой А, другие предоставлены самооплодотворению. Из каждых 5 растений, выделенных в обоих опытах для оплодотворения, оказались сходными с пыльцевым растением, как показал сбор ближайшего года: