Дмитрий Сахаров - Генеалогия нейронов

Априорно, каждая из двух рассмотренных гипотез удовлетворяет условиям задачи, объясняя и различия, и сходство. Их исходные постулаты при этом взаимно противоположны:

Очевидно, что два объяснения не сходятся ни в едином пункте. Это естественно, так как только в такой форме они не обременены внутренними противоречиями.

Обращаясь теперь от этих априорных схем к реальным фактам, мы сознаем, что лишены прямой возможности изучить, одинаковыми или разными были нейроны в момент их возникновения в филогенезе животных, сохраняли изначальный тип химизма или приобрели специфичность в ходе эволюции. Однако каждая из двух гипотез жёстко связана с некоторыми следствиями, подлежащими экспериментальной проверке. Сравнительное изучение нервных клеток должно дать разные результаты в зависимости от того, какая из гипотез верна.

Если правильна функциональная гипотеза, то должно существовать соответствие между типом медиаторного химизма и функцией нейрона или физиологическими свойствами его аксонных окончаний.

Напротив, генетическая гипотеза допускает, что при одном и том же медиаторе клетки и синапсы могут обладать совершенно разными свойствами и выполнять разные функции.

Далее, функциональная гипотеза предсказывает, что качественная неоднородность нейронного состава будет тем невнятнее выражена, чем проще нервная система. Если же верна генетическая гипотеза, то в простых нервных системах может оказаться так же много типов химизма, как в сложных.

Наконец, если сравнивать нейроны, относящиеся к одному и тому же химическому типу, но к разным нервным системам, то и здесь ожидаются разные результаты. При правильности функциональной гипотезы, чем примитивнее нервная система, тем менее выраженной будет химическая специфичность, так что, например, холинергический нейрон должен быть отчасти нехолинергическим, зато дофаминергический должен быть «немного холинергическим», «немного пептидергическим» и т. д. Генетическая же гипотеза не ожидает от примитивных нейронов плюрихимизма и предсказывает, что степень специфичности нейронов должна быть равной на всех уровнях эволюции нервной организации.

Из сказанного в предыдущем разделе следует, что решение проблемы во многом зависит от результатов изучения простых нервных систем.

Чтобы выяснить, зависит ли в действительности химическая (медиаторная) разнородность нейронной популяции от её функциональной дифференцированности, нужно располагать достаточно детальными знаниями о клеточном составе какой-нибудь нервной системы, проявляющей существенно иной уровень сложности по сравнению с нервной системой млекопитающих. Большой интерес в этом смысле представили бы организмы с наиболее примитивной нервной системой — такие, как кишечнополостные, гребневики, сколециды, иглокожие. Но нужно признать, что о клеточном составе их нервных систем известно относительно немного. Хотя эти немногие факты очень важны (см. об этом ниже, в разделах 6.4и 6.5), они не могут удовлетворить потребность в систематических сведениях об относительно простой нейронной популяции.

Гораздо лучше изучены некоторые другие беспозвоночные. Их нервная система, конечно, намного сложнее, чем у кишечнополостных, но всё же она намного проще, чем у млекопитающих. К таким «оптимальным» объектам можно отнести медицинскую пиявку, представляющую тип аннелид, некоторых ракообразных, насекомых и гастропод. Последние из названных животных располагают важным преимуществом перед другими — гигантизмом нейронов. Благодаря наличию гигантских и крупных нейронов брюхоногие оказались хорошо изученными — и не только в отношении медиаторов и нейрогормонов, но и в отношении назначения отдельных нервных клеток, а также в отношении физиологических эффектов медиаторных веществ. Поэтому результаты, полученные на гастроподах, дают возможность одновременно обсуждать другой важный вопрос: имеется ли зависимость между функцией нейрона (синапса) и типом медиаторного химизма.

Гастропод, которые стали объектами систематических нейробиологических исследований, довольно немного. Это — аплизия и тритония, представляющие два разных отряда подкласса заднежаберных, затем прудовик и катушка, представители сидячеглазых пульмонат, наконец, виноградная улитка — тоже из подкласса пульмонат (лёгочных), но из отряда стебельчатоглазых.

Рис. 2. Строение центральной нервной системы виноградной улитки.

А — позиция центральных ганглиев в головной области моллюска (на схеме изображены только правые ганглии и коннективы). Б — относительные позиции отдельных центральных ганглиев и связи между ними: 1 — церебральный ганглий; 2 — педальный ганглий; 3 — комплекс ганглиев висцеральной дуги; 4 — буккальный ганглий; 5 — церебропедальный коннектив; 6 — цереброплевральный коннектив; 7 — церебробуккальный коннектив; 8 — глотка; 9 — пищевод; 10 — ретрактор глотки; 11 — нога.

Несколько подробнее о системе гастропод и объектах нейробиологических исследований будет говориться в разделе 5.2., а сейчас перейдём к виноградной улитке, выбранной из этого небольшого списка в качестве «опорного» объекта, поставляющего материалы для данной главы.

Этот выбор объясняется не только тем, что виноградная улитка больше, чем другие названные моллюски, известна автору. Немаловажное значение имеет и тот факт, что существует давняя традиция использования этой улитки в сравнительно-физиологических исследованиях. В частности, X. С. Коштоянц, который ещё в 30-х годах проявил интерес к физиологически активным веществам нервной системы виноградной улитки [29, см. также 30, 32], утвердил эту традицию в отечественной физиологии, восприняв её от утрехтской школы Германа Иордана.

Будучи традиционным объектом, виноградная улитка изучена в нейробиологическом отношении гораздо лучше, чем формы, появившиеся в поле зрения физиологов только в связи с интересом к гигантским нейронам (в несколько меньшей степени сказанное относится и к аплизии, которую также изучали давно и много). Это касается таких вопросов, как взаимоотношения между ганглиями, нервная регуляция движений, сердцебиений и т. д. [см. основные результаты и библиографию в 32, 102 и 305]. Наряду со старыми физиологическими работами, обстоятельные исследования по микроскопической анатомии нервной системы виноградной улитки [например, 176, 226, 226а] обеспечивают современных авторов необходимыми исходными данными.