Дмитрий Сахаров - Генеалогия нейронов

Наконец, третий вид — Pomatias elegans (сем. Pomatiasidae) относится к группе Taenioglossa, представители которой имеют компактные педальные ганглии. В составе этих ганглиев, наряду с большинством нейронов, лишённых биогенных аминов, имеются латерально расположенные группки мелких катехоламиновых клеток (рис. 14). Нейропиль ганглиев богат варикозными катехоламиновыми волокнами. В ноге тоже имеются мелкие катехоламиновые нейроны. Их отростки не подходят к эпителию подошвы. В стенке пениса, которая у этой улитки не является дериватом педальной мышцы, а вырастает из спинной области, катехоламиновых волокон нет совсем.

Эти сравнительные данные позволяют реконструировать картину эволюции катехоламиновых нейронов, входящих в состав педальной нервной системы. Вряд ли можно сомневаться, что их исходная позиция представлена у примитивной акмеи, где эти клетки занимают субэпителиальное положение в подошве ноги. Биполярные эпителиальные или субэпителиальные нейроны обычно рассматриваются как нейроны с сензорной функцией, которую выполняет периферический отросток. Отростки педальных катехоламиновых нейронов проявляют, однако, три рода функциональных отношений. Неварикозный отросток, расположенный под эпителием или входящий в него, очевидно, выполняет сензорные функции; варикозный периферический или центральный отросток, контактирующий с мышечными клетками, мы вправе считать моторным; наконец, варикозный отросток, контактирующий с другими нейронами, служит для осуществления межнейронных связей. Все три рода отношений можно найти в разных группах гастропод. По-видимому, педальные катехоламиновые нейроны, исходно мультифункциональные, в ходе эволюции приобретали разную специализацию, став сензорными в одних случаях, моторными — в других (например, в пенисе дендронота), интернейронами — в третьих.

Непарный дофаминергический интернейрон заслуживает особого упоминания. Берри и Коттрелл [92] исследовали синаптические эффекты этого гигантского нейрона в ЦНС катушки, где он расположен в левом педальном ганглии (ганглий ошибочно обозначен правым в работе [238]). Сравнительно-гистохимические данные, изложенные выше, показывают, что гомологи этой клетки легко прослеживаются в ряду пульмонат. По моим наблюдениям, у прудовика этот нейрон особенно велик и его легко найти в правом педальном ганглии (гомологичном левому ганглию планорбид) рядом с плевро-педальным коннективом; крупные размеры нейрон имеет у слизня, но у хелицид он невелик.

В разных подклассах гастропод педальные катехоламиновые нейроны по-разному вовлечены в процесс ганглионизации. Налицо какая-то избирательность этого процесса, но природа её неясна, хотя общая тенденция прослеживается чётко. Так, среди лёгочных только в примитивном семействе Strophocheilidae нейроны этого типа не обнаружены в составе педальных ганглиев. То, что такие нейроны остались на периферии и у голожаберных, возможно, объясняется их моторными функциями.

Теперь можно ответить на вопрос о том, каким способом катехоламиновые нейроны появились в составе нейронной популяции педальных ганглиев виноградной улитки. Сравнительные данные позволяют с уверенностью утверждать, что клетки с этим типом химической специфичности не возникли в процессе эволюционного дифференцирования исходно однородной нейронной популяции ганглиев: они как специфичная группа существовали до возникновения ганглиев. В процессе дивергентной эволюции гастропод эти клетки ганглионизировались или оставались на периферии; одновременно они приобретали разную функциональную специализацию, что, однако, не сказывалось на их медиаторном химизме.

В контексте данной книги, рассматривающей вопросы теории, важен самый факт существования отдалённых клеточных гомологии в нервных системах — вернее говоря, важны свидетельства устойчивости специфического химизма в гомологичных клетках. С этой точки зрения приведённых выше примеров вполне достаточно. Всё же можно упомянуть несколько других примеров, представляющих результаты проведённой работы и полезных для последующего обсуждения.

Катехоламиновые нейроны.Напомню, что у виноградной улитки нейроны, содержащие первичный катехоламин (по-видимому, дофамин), имеются в церебральных, педальных, буккальных ганглиях и в ганглиях нижней пары щупалец.

Гомология педальных катехоламиновых нейронов рассмотрена выше.

Коротко об остальных клетках.

В церебральных ганглиях всех исследованных нами стебельчатоглазых улиток и слизней (Eobania, Caucasotachea, Bradybaena, Limax, Deroceras) общий характер картины одинаков. Группы мелких катехоламиновых нейронов и исключительно богатый их отростками нейропиль всегда имеются в педальной доле метацеребрума. Несколько крупных нейронов этого типа и ветвление их отростков с крупными варикозными расширениями найдены на дорзальной стороне метацеребрума. У прудовика, несмотря на сильное анатомическое отличие его церебрального ганглия от ганглия стебельчатоглазых, характер распределения в принципе тот же: вентральная доля, соответствующая педальной доле стебельчатоглазых, резко выделяется богатством катехоламинового нейропиля и присутствием групп мелких нейронов этого типа; ещё одна группа, по-видимому, соответствует той, которая у виноградной улитки лежит возле гигантского серотонинового нейрона (но у прудовика она несколько отдалена от серотонинового нейрона); наконец, на дорзальной поверхности имеется несколько обособленно лежащих крупных катехоламиновых клеток, в том числе одна клетка, размером около 50 мк, посылающая отросток в латеральную дольку мозга. Наиболее интересно, что и у обеих переднежаберных улиток, у которых мы изучили церебральные ганглии (Testudinalia tessellata и Pomatias elegans), сохраняется тот же характер распределения: богатая катехоламиновым нейропилем задне-вентральная часть ганглия резко ограничена от почти не проявляющей люминесценции передне-дорзальной части нейропиля. Катехоламиновые нейроны, как и у лёгочных, расположены в клеточной коре отдельными небольшими группками.

Буккальные ганглии, исследованные нами у тех же самых видов, всегда содержат небольшое число катехоламиновых нейронов, расположенных примерно так же, как у виноградной улитки. Исключение, по литературным данным, составляет примитивная легочная улитка Strophocheilus oblongus, в буккаль-ных ганглиях которой, как и в педальных, авторы [195] не нашли катехоламиновых клеток.

Напротив, в нижней паре щупалец упомянутые авторы нашли у бразильской улитки скопление катехоламиновых нейронов. Очень любопытно, что эти клетки расположены в эпителии, тогда как у виноградной улитки в эпителий приходят лишь их периферические отростки, а тела нейронов лежат в щупальцевом ганглии. Нет сомнения, что здесь мы встречаемся с тем же явлением миграции исходно периферических нейронов, которое выше рассматривалось на материале педальных нейронов. Другими сравнительными данными по этим клеткам мы пока не располагаем.