Дмитрий Сахаров - Генеалогия нейронов

Во-вторых, посредством инъекции проционового желтого в нейроны группы D виноградной улитки было определено направление их отростка. Результаты исследования [284] показали, что аксоны, как и у соответствующих клеток прудовика, следуют в правый мантийный нерв (в обе его ветви). Помимо этого, аксон каждой из исследованных клеток давал веточку в синаптический нейропиль. Как у прудовика, клетки посылают тонкие соматические отростки в оболочку ганглия.

Представляется, что гомология рассматриваемых клеточных групп не вызывает сомнений. Обратимся теперь к ультраструктурным характеристикам секреторных гранул.

Венделаар Бонга, описавший шесть типов пептидергических гранул в клетках ЦНС прудовика [336], отмечает, что гранулы рассматриваемой группы нейронов являются крупнейшими: их средний диаметр в аксонных окончаниях 2300 Å, а максимальные размеры достигают 3500 Å (в теле клетки средний диаметр несколько меньше — около 2100 — 2200 Å). Такие крупные гранулы найдены ещё в одной группе клеток, расположенной в висцеральном ганглии, больше нигде в ЦНС клетки с этим типом гранул не встречаются. Под наружной мембраной гранулы имеется прозрачная зона, остальная часть занята электронноплотным содержимым, которое разрешается как мелкозернистая масса. Очевидно, что эти характеристики совершенно приложимы к секреторным гранулам клеток группы D виноградной улитки (см. раздел 4.4.3). Как показали наши исследования, гранулы этих клеток — крупнейшие среди всех типов пептидергических гранул, найденных в ганглиях виноградной улитки, их внешний вид и диаметр такие же, как у гомологичных клеток прудовика. Добавим, что у обоих видов только в этих клетках ганглиев висцеральной дуги были найдены концентрически организованные агрегаты эргастоплазмы — субстанция Ниссля.

Таким образом, ультраструктурные корелляты специфического химизма оказались одинаковыми в гомологичных клетках этих разных видов.

Во всех разобранных до сих пор примерах клеточных гомологий имеющиеся материалы не давали возможности обсуждать вопрос о том, каким способом специфические нейроны появились в ганглии. Напомним, что априорно можно представить два пути их появления: либо клетки с разной химической специфичностью дифференцировались в процессе эволюции исходной однородной клеточной популяции ганглия, либо они были особенными ещё до ганглионизации. Клетки, о которых пойдёт речь теперь, позволяют исследовать этот вопрос.

Сравнительные данные дают возможность проследить историю катехоламиновых нейронов, имеющихся в некотором числе в составе педальных ганглиев виноградной улитки. Из детального описания её моноаминергических нейронов, данного в разделе 4.3, извлечём несколько положений, важных для последующих сопоставлений. Во-первых, педальные ганглии, связанные с иннервацией ноги, богаче катехоламиновыми элементами, чем все другие ганглии, кроме, может быть, церебральных. Во-вторых, катехоламиновые нейроны составляют лишь малую часть нейронов педальных ганглиев. В-третьих, они расположены в основном группами и в значительной степени у корешков педальных нервов, а иногда в самих этих нервах. В-четвёртых, катехоламиновые аксоны, приходящие по педальным нервам, богато представлены в мышце ноги (их много и в дериватах педальной мускулатуры — в стенке пениса и в ретракторе пениса).

Педальный отдел нервной системы претерпевает в пределах класса гастропод особенно сильную эволюцию, что делает его удобным объектом для анализа эволюционных закономерностей. Среди ныне живущих гастропод имеются представители древних групп, у которых педальный отдел находится на чрезвычайно примитивном уровне организации: ганглии отсутствуют, нейроны образуют в ноге род диффузной сети, несколько усложнённой наличием внутримышечных нервных тяжей. Таковы

Docoglossa, представитель которых, акмея, был взят для данного сравнительного исследования. У форм с более сложной организацией этого отдела нервной системы значительная часть педальных нейронов ганглионизируется, и образующиеся при этом парные педальные ганглии выносятся за пределы ноги, а затем вместе с другими ганглиями ЦНС подвергаются концентрации, образуя компактный мозг. Одновременно идёт процесс гистологической дифференциации педальных ганглиев: в них появляются гигантские нейроны, стратифицируется синаптический нейропиль. В таком продвинутом виде педальные отделы представлены не только у виноградной улитки и других стебельчатоглазых, но и у ряда заднежаберных моллюсков, например у голожаберных (хотя у всех, по-видимому, гастропод какая-то часть педальных нейронов остаётся на периферии, в педальном нервном сплетении). Представитель подкласса заднежаберных — дендронот также был взят для данного сравнительного исследования. Кроме этих форм, представляющих «низший» и «высший» пределы эволюции педального отдела, исследованию были подвергнуты несколько других представителей класса.

Катехоламинергические клетки и волокна выявлялись водным формальдегидным методом. Работа проводилась совместно с А. В. Сахаровой. Чтобы не потерять из виду интересующие нас клетки, мы двигались небольшими шагами, с каждым шагом раздвигая на один таксономический ранг круг охваченных объектов.

Кроме представителей рода Helix, о которых шла речь в главе 5, мы исследовали некоторых других хелицид: Eobania vermiculata и Caucasotachea sp. Анатомическая организация педальной нервной системы у них такая же, как у виноградной улитки. Картина катехоламиновых элементов также сходна: богатый синаптический нейропиль в педальных ганглиях; группы преимущественно мелких нейронов, расположенные так же, как у виноградной улитки; большое число аксонов в мышце ноги, где наблюдаются островки синаптического нейропиля рядом с группками нейронов, не содержащих биогенных аминов.

Вслед за хелицидами были исследованы представители трёх других семейств отряда стебельчатоглазых.

Xeropicta candaharica (сем. Hygromiidae). Небольшое отличие от хелицид заключается лишь в том, что люминесцирующие катехоламиновые аксоны образуют в ноге заметное терминальное сплетение непосредственно под эпителием. Впрочем Роджерс [275а] отмечает то же самое у садовой улитки, но у виноградной выходы неварикозных аксонов под эпителий, хотя и имеют место, не носят такого выраженного характера.

Bradybaena fruticum (сем. Bradybaenidae). Заметных отличий от хелицид в картине катехоламиновых элементов педальной системы не наблюдается.

Limax maximus (см. Limacidae). Хорошо выражены неварикозные, довольно толстые терминальные ветвления катехоламиновых аксонов под эпителием подошвы ноги; варикозный синаптический нейропиль организован в ноге не беспорядочными островками, как у рассмотренных выше видов, а строго ориентированными двумя продольными рядами таких островков. Эти наши наблюдения не соответствуют данным Осборна и Коттрелла, которые, изучив тот же вид наземных слизней, пишут, что в ноге «наблюдается очень мало моноаминовых волокон» [262]. Тела катехоламиновых нейронов расположены в педальных ганглиях примерно в той же позиции, что у виноградной улитки. Размеры мелких, расположенных группами, клеток, по измерениям Осборна и Коттрелла, около 15 мк, тогда как большая непарная клетка, вероятно соответствующая непарной клетке виноградной улитки, достигает у слизня 100 мк.