Дмитрий Сахаров - Генеалогия нейронов

Таким образом, несмотря на огромные различия в анатомии ЦНС виноградной улитки и тритонии, удаётся с большой надёжностью установить гомологию гигантских церебральных клеток, пользуясь критерием положения.

Вместе с тем сходным оказывается и медиаторный химизм рассматриваемых нейронов виноградной улитки и тритонии. У виноградной улитки, как уже говорилось, клетки ПЦ1 и ЛЦ1 выделяются среди окружающих нейронов тем, что они содержат серотонин, который выполняет синаптические функции в аксонных терминалях этих нейронов (см. 4.). Точно так же в церебральных отделах церебро-плевральных ганглиев тритонии гигантские парные нейроны, по данным М. С. Манохиной и Л. В. Кузьминой [37], подтверждённым американскими нейрохимиками [331], содержат серотонин.

Вывод о гомологии рассматриваемых нейронов виноградной улитки и тритонии я сделал в своё время, не располагая ещё данными о наличии серотонина в парных гигантских церебральных нейронах тритонии, но у меня были такие данные для другого голожаберного слизня — дендронота [54, 279]. Вывод этот означал, что и у других лёгочных, а также у других заднежаберных моллюсков, в церебральных отделах ЦНС можно найти крупные парные нейроны, содержащие серотонин, и что все эти клетки должны относиться к одному клеточному ряду.

Данные, накопившиеся за последующее время, свидетельствуют, что это в самом деле так.

Гистохимическое исследование показало, что у стебельчатоглазых улиток и слизней, имеющих пару гигантских нейронов в вентральном метацеребруме, эти клетки во всех изученных случаях содержат серотонин. Я сам это видел у Eobania vermiculata, Caucasotachea sp. (Helicidae), Bradybaena fruticum (Bradybaenidae), Limax maximus (Limacidae). Литературные данные имеются для Helix aspersa [292], Limax maximus [262] и для южноамериканской улитки Strophocheilus oblongus, представляющей древнее семейство Strophocheilidae [195].

Ещё раньше гигантскую пару нейронов, содержащих серотонин, мы нашли в церебральных ганглиях прудовика [286]. Вслед за тем английские авторы сообщили, что пара серотонинсодержащих гигантских нейронов имеется у другого представителя сидячеглазых пульмонат — катушки [238]. Недавно на прудовике я провёл дополнительное исследование, чтобы уточнить позицию гигантских клеток, содержащих серотонин. Оказалось, что они расположены на латеральных склонах передней доли каждого из церебральных ганглиев. При этом в правом ганглии кпереди от серотонинсодержащего нейрона лежит однородная группа нейронов среднего размера; в левом ганглии эта группа слабо представлена или отсутствует, так что гигантский нейрон занимает, как у тритонии, переднее положение.

Рис. 11. Парные серотонинсодержащие гигантские нейроны в церебральных отделах нервной системы у представителей разных групп гастропод.

А — виноградная улитка; Б — слизень Limax; В — прудовик; Г — тритония. Парные церебральные ганглии или их производные (у тритонии — цереброплевральные ганглии) изображены с вентральной стороны, уодного из ганглиев (левого) показаны главные церебральные нервы, показаны также церебробуккальные коннективы и буккальные ганглии.

По-видимому, несимметричная группа нейронов передней доли соответствует мезоцеребральным нейронам виноградной улитки, которые также распределены несимметрично (правая группа значительно крупнее левой). Далее, я нашел, что отросток серотонинсодержащего нейрона делится на некотором расстоянии от клетки на две ветви, из которых одна направляется в церебральную коммиссуру. Наконец, удалось проследить, что описанный нами с И. Ж.-Надем аксон, лежащий в церебро-буккальном коннективе и имеющий «зелёное» свечение, на самом деле представляет собой аксонную ветвь гигантского серотонинсодержащего нейрона. В цитированной выше работе нами была допущена ошибка в оценке цвета люминесценции. Таким образом, для гигантских серотонинсодержащих клеток прудовика имеются, хотя и в меньшем объеме, данные, указывающие, что гомология этих клеток с нейронами ПЦ1 и ЛЦ1 подтверждается связями нейронов.

Схематизированные иллюстрации к сказанному даны на рис. 11.

Вывод о существовании в церебральных ганглиях лёгочных и заднежаберных моллюсков гомологичных нейронов, выделяющихся крупными размерами и специфическим химизмом, важен прежде всего в теоретическом плане, к чему мы вернёмся позже. Но хотелось бы обратить внимание и на возможные практические применения выводов такого рода. Во-первых, найденные с помощью цитохимических и цитофизиологических методов клетки-гомологи открывают новые возможности перед сравнительной анатомией, так как они позволяют находить топографические соответствия разных отделов ЦНС. Второй, не менее интересный практический выход — возможность прогнозировать свойства нейронов. В рассматриваемом случае можно с большой степенью уверенности дать следующий прогноз: у всех лёгочных и заднежаберных моллюсков пара выделяющихся крупными размерами нейронов, лежащих симметрично на передних концах церебральных ганглиев или (у стебельчатоглазых) сдвинутых на вентральную поверхность ганглиев, должна содержать серотонин и контролировать своими серотонинергическими окончаниями работу буккальных нейронов.

Полезность прогнозов такого рода уже подтверждена практикой. У аплизии, как уже отмечалось выше, по неизвестной причине не удаётся, пользуясь гистохимическим методом Фалька и Хилларпа, выявлять биогенные амины и, следовательно, картировать аминергические клетки. Это, несомненно, тормозит развитие нейробиологических исследований на нейронах аплизии. Как я знаю из переписки с американским нейрохимиком Р. Мак-Каманом, руководимая этим исследователем группа, разработав методы количественного определения медиаторных аминов в отдельных нейронах, безуспешно пыталась искать моноаминергические клетки у аплизии вслепую. Задача намного упростилась, когда эти исследователи применили метод клеточных гомологии. В церебральных ганглиях аплизии были найдены парные гигантские нейроны, содержащие серотонин [331], что в свою очередь позволило французским физиологам получить исчерпывающие доказательства синаптической функции серотонина при изучении возбуждающих воздействий этих нейронов на клетки буккальных ганглиев аплизии [264].

Среди нейронов виноградной улитки гигантская клетка ППа1 выделяется уникальным типом залповой активности (см. 4.2.5.). Значительно раньше того времени, когда мы с Я. Шаланки нашли и описали эту клетку у виноградной улитки [283], совершенно такой же тип залповой активности был отмечен у одного из гигантских нейронов абдоминального ганглия аплизии. Разные авторы, работавшие с этим нейроном на аплизии, давали ему разные названия. В лаборатории Арванитаки и Халазонитиса его называют «Бр-клеткой», так как он находится в том месте, откуда вырастает бранхиальный (жаберный) нерв; соответственно, сами залпы называют «активностью Бр-типа». В работах Тауца некоторое время та же клетка носила несколько экстравагантное название «Оберон». Струмвассер называл её «параболическим залповиком», имея в виду, что межспайковые интервалы меняются в ходе залпа по параболической зависимости. Наконец, после работы по картированию абдоминального ганглия аплизии, проведённой группой Кандела, за клеткой утвердился индекс R15 (т. е. 15-я клетка правого полуганглия — по-русски П15) и это обозначение стало почти общепринятым.