Дмитрий Сахаров - Генеалогия нейронов

Зная хотя бы отчасти состав клеточной мозаики в нервной системе виноградной улитки, мы можем сравнивать его с нейронной популяцией какого-нибудь другого изученного вида,- например, аплизии. Сравнение покажет, что в этих разных нервных системах имеются клетки со сходными наборами свойств.

Попытавшись проанализировать природу этого сходства, мы придем к выводу, что оно отнюдь не конвергентного характера: идентичными свойствами обладают нейроны одинакового происхождения — гомологичные нейроны.

Мысль о существовании отдалённых гомологий на уровне индивидуальных клеток возникла у автора этих строк в конце 60-х годов, и то, что она подтверждается, казалось совершенно поразительным. Помню, каким большим волнением было в то время думать и писать, что наша ППа1 не просто похожа на R15 аплизии, а это та же самая клетка, только сидящая в другой нервной системе! Но проходит совсем немного лет, и с этим свыкаешься, и уже без эмоций, лишь с удовлетворением читаешь о поразительном (честно-то говоря) факте, что эти две клетки, находящиеся в таких далёких нервных системах, дают идентичную картину белкового синтеза, непохожую на ту, которая характерна для других, соседних нейронов [162, 162а]. Так, думаешь, и должно быть: ведь нейроны гомологичные.

Читатель, знакомый с предметом, простит мне эту небольшую экскурсию за пределы делового стиля, потому что он сам в своей работе встречается с похожими вещами.

Итак, нас сейчас интересуют критерии гомологии.

Вопрос о критериях многократно пересматривался, и в настоящее время большинством эволюционистов приняты критерии гомологии, выдвинутые немецким морфологом Ремане. В отечественной литературе этому вопросу посвящён критический обзор М. С. Гилярова [13], из которого можно почерпнуть необходимые сведения о критериях Ремане. Выполняться должен один из трёх критериев. Критерий положения учитывает позицию структур в их отношении к другим сравнимым структурам. Критерий специального качества становится важным, когда позиции сравниваемых структур различны; при этом сходство должно наблюдаться по нескольким разным качественным признакам. Наконец, критерий непрерывности помогает гомологизировать несходные структуры, если между ними в сравнительном ряду имеются образования, отвечающие первым двум критериям.

Прилагая эти критерии к нервным клеткам, нужно учитывать некоторые особенности этих структур. При рассмотрении вопроса о гомологии клеток, относящихся к разным нервным системам, нельзя ограничиваться данными о положении тел нейронов; очень важно располагать также данными о клеточных отростках и их связях. Не исключено, что изменения положения нейронов, связанные с процессами ганглионизации, концентрации ганглиев и т. п., гораздо сильнее сказываются на позициях клеточных тел, чем на положении рабочих отростков. Это можно иллюстрировать рядом примеров, ограничимся ссылкой на собственные данные о катехоламиновых нейронах педального отдела нервной системы гастропод (5.3.4.). Учёт этого обстоятельства позволяет применять критерий положения при гомологизировании нервных клеток, тела которых в ходе эволюции сильно изменили свои позиции.

Далее, важно иметь в виду, что специфические нейроны часто меняют свою позицию не изолированно, а вместе с комплексом окружающих нейральных структур: так обычно происходит при концентрации ганглиев. Это обстоятельство также облегчает применение критерия положения.

Наконец, важно отметить, что каждый нейрон обладает не какой-то одной особенной чертой, а комплексом специфических характеристик — химических, ультраструктурных и физиологических. Это делает возможным использование критерия специального качества, особенно важного при установлении отдалённых гомологий между нервными клетками.

Сочетая разные критерии, можно с большой уверенностью прослеживать ряды гомологичных нервных клеток — от вида к виду, от семейства к семейству и дальше.

Концепция гомологии широко применялась сравнительной анатомией в отношении нервных органов. На клеточном уровне она практически не могла применяться, потому что знания о качественных различиях между нейронами появились совсем недавно. По этой же причине при установлении гомологии нервных структур до сих пор почти не пользовались критерием специального качества. Критерий положения и критерий непрерывности, напротив, сыграли большую роль при решении вопросов о происхождении и эволюции различных нервных органов, в том числе ганглиев гастропод. Очевидно, что пользование этими критериями резко затрудняется при сравнении животных с разными планами организации — особенно при сравнении разных зоологических типов; по этой причине хорошо аргументированные представления о гомологии нервных органов имеются только для относительно близких форм, тогда как доказывать отдалённые гомологии крайне трудно.

Даже внутри класса гастропод нелегко, пользуясь традиционными приёмами сравнительной анатомии, решить вопрос о гомологии некоторых нервных образований. Отсутствие промежуточных форм между Docoglossa и другими группами класса делает, например, невозможным выяснение эволюционной судьбы мантийного ганглиозного кольца. Неясны гомологии левого париетального ганглия лёгочных. Тем не менее имеется немало вопросов, уверенно решённых сравнительной анатомией, и некоторые её выводы будут использоваться нами при рассмотрении вопросов о гомологии клеток.

Краткие сведения о системе современных гастропод содержатся ниже, указано также систематическое положение форм, которые в большей или меньшей степени изучаются нейробиологами:

ТИП МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA)

КЛАСС БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA)

1. Подкласс Переднежаберные (Prosobranchia)

Отряд Diotocardia

Acmaea

Отряд Monotocardia

Viviparus, Ampullaria, Pila, Littorina[300]*, Pomatias , Bithynia[79], Buccinum[141, 300], Neptunea[64, 300]

2. ПодклассЗаднежаберные (Opisthobranchia)

Отряд Pleurocoela

Aplysia

Отряд Pteropoda

Clione[7, 49]

Отряд Sacoglossa

Отряд Acoela

Pleurobranchaea, Navanax[232], Glossodoris, Aeolidia[22, 50], Dendronotus[23, 50], Tritonia[4, 8, 37, 144, 278, 282, 331, 347, 347a]

3. ПодклассЛегочные (Pulmonata)

Отряд Basommatophora

Lymnaea[2a, 11, 35, 200, 286, 288, 290, 336], Helisoma[206], Planorbarius[11, 92, 238]

Отряд Stylommatophora

Onchidium [255, 256], Succinea, Strophocheilus [175, 195], Achatina, Archachatina[110, 252], Limax[262, 266a, 275, 352, 353], Helix

* В квадратных скобках даны ссылки на работы, выполненные на данном моллюске. Для Aplysia и Helix ссылки не даются, так как работ очень много.