Дмитрий Сахаров - Генеалогия нейронов

По своим ультраструктурным характеристикам эти нервные волокна не имеют ничего общего с описанными выше волокнами, иннервирующими мышечные клетки оболочки ганглия. Там крупные электронноплотные гранулы содержатся в аксоне на всем его протяжении и, по всей вероятности, транспортируются к окончаниям из тела мотонейрона. Здесь в ретракторе везикулярные органеллы наблюдаются, как уже сказано, только в пресинаптической части нервного волокна. Непосредственно в области контакта наблюдается порой совершенно чистая популяция прозрачных везикул, средний диаметр которых мной определён равным 470 Å. На некотором отдалении от пресинаптической мембраны в нервном волокне бывают видны, но не всегда, более крупные пузырьки, иногда довольно многочисленные. Внутри этих пузырьков наблюдаются в большем или меньшем числе зернистые включения, а их наружный поперечник составляет около 1000 Å, достигая иногда 1200 Å.

Для этих моторных окончаний в литературе также имеются данные Роджерса, изучавшего их на садовой улитке и одном из видов слизней [275]. Особенности иннервации ретрактора омматофора у этих форм до деталей совпадают с тем, что описано выше для виноградной улитки. Везикулы относятся к двум размерным категориям: меньшие, диаметром около 500 Å, лежат у пресинаптической мембраны, другие, диаметром 800 — 1000 Å, — не обязательно вблизи области контакта. Те и другие прозрачны, но это отличие от моих результатов, возможно, объясняется тем, что Роджерс не применял глутаральдегидной префиксации, которая, как известно, сильно сказывается на сохранении содержимого секреторных органелл.

3. Окончания на мышечных клетках стенки омматофора.

Стенка омматофора, будучи участком стенки тела, по-видимому, имеет сложный мышечный состав и её моторная иннервация не ограничивается одним типом окончаний. Об этом, в частности, свидетельствуют данные Баррантеса, который в мышечной стенке омматофора у одного из видов слизней нашёл два типа окончаний: в одном секреторные гранулы диаметром от 710до 950 Å содержат центральное ядро умеренной плотности, в другом типе гранулы диаметром 1000 — 1550 Å почти целиком заполнены содержимым высокой электронной плотности; в тех и других окончаниях наблюдается примесь прозрачных пузырьков диаметром 520 — 720 Å [87]. Мною у виноградной улитки эта мышца специально не исследовалась, но при изучении ретрактора иногда встречалась возможность рассматривать и фотографировать также область стенки щупальца. При этом были найдены окончания, соответствующие первому типу из описанных Баррантесом.

4. Окончания на мышечных клетках ретрактора пениса.

Имеются две хорошие электронно-микроскопические работы, посвящённые иннервации этой мышцы виноградной улитки [100, 158].

Ультраструктурные данные дополняются в них результатами гистохимического и биохимического анализа.

Нервы, проходящие внутри этой мышцы, на самом деле представляют собой род периферического сплетения, они содержат в своём составе нервные клетки и участки синаптическо-го нейропиля. Наблюдаются четыре типа аксонных окончаний, если считать и нервно-мышечные и межнейронные контакты, из чего делается вывод об участии в местных нервных регуляциях четырёх медиаторных механизмов. Соответственно, имеются следующие четыре типа секреторных органелл: 1) прозрачные пузырьки диаметром 500 — 600 Å; 2) гранулы с плотным центральным зерном, наружный диаметр 500 — 1200 Å; 3) крупные гранулы диаметром 1200 — 1400 Å, почти целиком заполненные плотным содержимым; 4) крупные пустые пузырьки диаметром около 1500 Å, иногда содержащие небольшое количество аморфного материала слабой плотности. Второй и третий из указанных типов гранул и соответственно два типа окончаний принимают участие в иннервации мышечных клеток. Волокна и окончания второго типа идентифицированы как моноаминергические.

5. Окончания в мышце ноги.Приведём данные Роджерса, полученные на садовой улитке [275а]. Как и в ретракторе пениса, в ноге имеется нервное сплетение, в состав которого входят нервные клетки. Роджерс сообщает об этом, подтверждая старые данные световой микроскопии, но описания ультраструктуры этих нейронов не дает. Везикулярное содержимое нервных окончаний в сплетении относится к четырём различимым типам: 1) мелкие прозрачные пузырьки (400 — 700 Å); 2) крупные прозрачные пузырьки (1000 — 1500 Å); 3) пузырьки с очень плотным содержимым (1000 Å); 4) пузырьки с менее плотным содержимым (1000 — 2000 Å). Аксоны, иннервирующие мышечные клетки ноги, берут начало в нервном (подошвенном) сплетении, при этом моторные окончания бывают трёх разных типов и содержат, соответственно, пузырьки первого, третьего и четвёртого типов. Роджерс ссылается на физиологические данные, указывающие на существование в мышце ноги не только возбуждающих, но и тормозных моторных окончаний.

6. Окончания в миокарде.Вотношении миокарда виноградной улитки мы не имеем своих электронно-микроскопических результатов, но данные, полученные другими авторами (как ультраструктурные, так и физиологические), свидетельствуют об участии нескольких разных механизмов в экстракардиальной нервной регуляции. Физиологическими методами у виноградной улитки, как и у других исследованных гастропод, выявлены по крайней мере три таких механизма: тормозной холинергический, стимулирующий серотонинергический и ещё один стимулирующий, осуществляемый при посредстве «субстанции X» (см. 6.1.,а также [133, 298, 333]). Соответственно у аплизии при внутриклеточном отведении найдено в сердечной мышце два типа возбуждающих постсинаптических потенциалов и один тип тормозных; более того, найдены клетки в ЦНС, дающие начало всем трём типам экстракардиальных волокон [233а, 239]. На виноградной улитке такие исследования пока не проводились. Электронно-микроскопические исследования миокарда виноградной улитки обнаружили, во-первых, множество аксонных терминалей, заполненных электронноплотными гранулами пептидергического типа диаметром 1000 — 2500 Å [134]. Скорее всего, это — неоднородная популяция пептидергических волокон, одни из которых,как аксонные терминали клетки ППа1, могут быть нейросекреторными и не участвовать в иннервации миокарда [162а, б], а другие — моторными. Последние могут содержать «субстанцию X», для которой известно, что это вещество с большим молекулярным весом (см. 6.1.). Терминали с крупными электронноплотными гранулами не являются единственным типом окончаний, хотя они и наиболее заметны [см., например, 217]. Тот факт, что люминесцентная микроскопия обнаруживает в сердце сеть моноаминергических волокон ( 4.3.2), является указанием на наличие ещё одного типа иннервации. Венгерский электронный микроскопист К. Элекеш находит в сердце виноградной улитки четыре типа моторных окончаний (личное сообщение).