Дмитрий Сахаров - Генеалогия нейронов

По поводу этого нужно, однако, заметить, что система гастропод не устоялась и специалисты-малакологи зачастую не сходятся даже в вопросе о том, как делить этот класс на подклассы. Подробнее об этом можно прочитать в обзоре А. А. Шилейко [68].

Подробно эволюция нервной организации гастропод излагается в зоологических руководствах, в частности, в соответствующем разделе отечественного «Руководства по зоологии», написанном А. В. Ивановым [19].

Богатую информацию содержит глава, посвящённая гастроподам, в фундаментальном руководстве, по нейробиологии беспозвоночных Буллока и Хорриджа [102], дающем и обширную библиографию. Ограничусь небольшими извлечениями, цель которых — рассмотреть в ряду гомологичных органов ганглии виноградной улитки, взятой здесь за исходную форму. Напомню, что виноградная улитка относится к стебельчатоглазым пульмонатам; у всех других стебельчатоглазых имеются те же ганглии, что у виноградной улитки, и различия между разными видами касаются в основном лишь размеров и формы ганглиев, а также отчасти степени их слияния (особенно в висцеральной дуге).

Парные церебральные ганглии имеются у всех гастропод, однако, здесь нет, по-видимому, полной гомологии. В частности, процеребральные отделы этих ганглиев, имеющиеся у стебельчатоглазых, развиваются в эмбриогенезе из отдельной закладки и скорее всего представляют собой новообразование, отсутствующее у передне- и заднежаберных. Ван-Моль [321] приводит доводы в пользу гомологии между процеребрумом стебельчатоглазых и латеральной долей церебрального ганглия сидячеглазых пульмонат, но это мнение представляется мне несколько сомнительным хотя бы потому, что у Succinea имеется как латеральная доля, так и процеребрум (правда, Succineidae — группа своеобразная и специализированная [см. 68]). Ещё меньше обоснована точка зрения, что процеребрум представляет собой часть тентакулярного ганглия, сместившуюся по ходу тентакулярного нерва [176]. Лучше всего признать, что вопрос о происхождении и гомологиях этого отдела церебральных ганглиев остается нерешённым.

Но и то, что остаётся в церебральных ганглиях виноградной улитки после исключения процеребральных отделов, по-видимому, не вполне гомологично церебральным ганглиям низших гастропод. Скорее, это сборные органы, включившие в свой состав как церебральные, так и некоторые другие, в частности, лабиальные и оптические ганглии низших форм.

От церебральных ганглиев три пары коннективов ведут у виноградной улитки к паре педальных ганглиев, паре плевральных ганглиев, на которых висит висцеральная дуга ганглиев, и паре буккальных ганглиев.

Педальные ганглии улитки представляют собой центральную часть педального отдела нервной системы. Этот отдел, как и сама нога или её производные, имеется у всех гастропод, но педальные ганглии представлены не у всех форм. У некоторых переднежаберных им соответствуют так называемые педальные стволы — начальный этап ганглионизации педального отдела нервной системы. Подробнее об этом отделе речь пойдет ниже ( 5.3.4.).

Плевральные ганглии представлены у всех гастропод, и принято считать, что они всегда гомологичны. Однако анализ клеточного состава указывает на то, что даже у одного и того же вида правый ганглий может не вполне соответствовать левому [192].

Из трёх ганглиев, лежащих у виноградной улитки на висцеральной дуге, представляется ясной история двух — правого париетального и висцерального (абдоминального). Первый считают гомологом супраинтестинального ганглия переднежаберных, т. е. ганглия, лежащего над кишкой на правом плевро-висцеральном коннективе. Второй произошёл в результате слияния собственно висцерального ганглия с субинтестинальным, т. е. с тем, который у переднежаберных лежит под кишкой на левом плевро-висцеральном коннективе. Вопрос о происхождении левого париетального ганглия улитки, как уже сказано, остаётся неясным. Насколько мне известно, недостаточно изучен вопрос о включении в состав ганглиев висцеральной дуги ряда периферических нервных узлов, представленных у многих гастропод и связанных нервами с висцеральной дугой (например, генитального ганглия, проксимального осфрадиального ганглия, и т. п.).

Буккальные ганглии имеются у всех гастропод. От них берёт начало так называемая «симпатическая нервная система». Относящиеся к ней парные гастро-эзофагеальные ганглии могут сливаться с буккальными.

Связанные с органами чувств периферические ганглии головного отдела виноградной улитки (такие, как ганглии передней и нижней пары щупалец, ганглии семперовского органа), по-видимому, не имеют гомологичных органов за пределами стебельчатоглазых пульмонат.

Эти вступительные замечания позволяют перейти теперь к анализу родственных отношений нейронов виноградной улитки с клетками нервных систем других моллюсков.

Содержащие серотонин парные гигантские нейроны виноградной улитки, расположенные на вентральной поверхности церебральных ганглиев, описаны в главе 4 и обозначены нами как ПЦ1и ЛЦ1. Примеры установления клеточных гомологий интересно начать с этих нейронов потому, что вопрос об их гомологах поднимался ещё в старой сравнительно-анатомической литературе. Дело в том, что у многих видов, относящихся к отряду стебельчатоглазых, на вентральной стороне церебральных ганглиев имеется пара клеток, выделяющихся крупными размерами, и было вполне естественно предположить, что эти клетки гомологичны [см., например, 102]. Следовательно, для близких форм существование клеток-гомологов признаётся давно.

Но, опираясь только на такие признаки, как позиция и размер тела клетки, очень трудно прослеживать ряд гомологичных клеток. В данном случае этот ряд не выходил за пределы отряда.

Однако, опираясь на критерий положения, можно установить не только ближние, но и отдалённые гомологии нейронов ПЦ1и ЛЦ1. Для этого нужно учитывать относительные позиции и форму не столько тел нейронов, сколько их отростков, о чём говорилось в разделе 5.1.

Для клеток ПЦ1 и ЛЦ1виноградной улитки хорошо известно, куда следует каждая из трёх аксонных ветвей: одна покидает ганглий через наружный губной нерв, другая — через церебро-буккальный коннектив и третья уходит в церебральную комиссуру [204]. Коттрелл, применив инъекцию проционового жёлтого, показал, что клеточный отросток сначала делится на две ветви, из которых одна направляется к церебральной комиссуре, а другая в свою очередь даёт начало двум ветвям, названным выше [131].

Если сравнить эту картину с тем, что известно для парных гигантских церебральных нейронов голожаберного моллюска тритонии (клетки 8 и 19 [по 347]), то получается поразительное совпадение. Как нашла М. С. Манохина, у каждого из двух нейронов отросток сначала делится на две ветви, из которых одна входит в церебральную комиссуру, тогда как другая подходит к основанию нерва С4 и церебро-буккального коннектива и здесь снова двоится, посылая по ветви в каждый из этих стволов [см. 4]. Наконец, электрофизиологические исследования Дорсетта [144] и Уиллоуса [347], сделанные на двух разных видах тритонии, показали наличие связей этих гигантских нейронов с буккальными ганглиями. Каждый из нейронов посылает свои импульсы к буккальным ганглиям через оба церебро-буккальных коннектива — правый и левый. Даже в этой детали пара нейронов тритонии проявляет замечательное сходство с клетками ПЦ1 и ЛЦ1 виноградной улитки.