Дмитрий Сахаров - Генеалогия нейронов

7. Окончания на железистых клетках омматофоров.Из нескольких типов железистых клеток, представленных в щупальцах, мной исследована иннервация так называемых воротничковых клеток (collar cells), большое скопление которых находится в терминальной части щупалец на уровне пальцевидных выростов тентакулярного ганглия. Не обсуждая здесь не решённого до конца вопроса о функции этих клеток, заметим лишь, что имеются веские основания считать их эндокринными железами, контролирующими развитие гонады. Собранные в компактную массу, эти клетки могут рассматриваться как особый железистый орган. Железа богато иннервирована; нередко можно видеть несколько нервных окончаний на одной железистой клетке. Чаще всего нервное окончание бывает довольно сильно погружено в железистую клетку. По характеру секреторных органелл все окончания, найденные на воротничковых клетках, относятся к одному типу. Они содержат популяцию крупных гранул, в добавление к которым в местах активной секреции, как это обычно бывает, наблюдается скопление мелких прозрачных пузырьков. Крупные гранулы заполнены мелкозернистым содержимым, количество которого неодинаково в разных гранулах, отчего изменчива и их плотность, как правило, небольшая. Нередко под лимитирующей мембраной наблюдается светлая кайма, а иногда картина бывает обратной: темный материал под мембраной и светлая центральная часть. Вообще, нужно отметить, что из всех наблюдавшихся типов нервных окончаний окончания на воротничковых клетках выделяются наиболее изменчивым видом содержимого секреторных гранул. Размеры гранул 1000 — 1600 Å, в среднем 1260 Å.

Сходный характер, судя по данным Роджерса, имеет иннервация воротничковых клеток у садовой улитки [276а].

Резюмируем полученные результаты, обращая внимание на те из них, которые важны для дальнейшего обсуждения поставленных вопросов.

Отметим прежде всего электрофизиологические данные, свидетельствующие о том, что знак и механизм реакции на медиатор определяется специфическим характером рецепторов воспринимающей клетки. Ни к одному из медиаторных веществ, изученных на нейронах моллюсков, не приложимо название «возбуждающий медиатор» или «тормозной медиатор», каждое из них оказывает и возбуждающие, и тормозные воздействия.

Далее, результаты исследования показывают, что клеточная популяция нервной системы улитки весьма разнородна и что её разнородность носит постоянный, строго фиксированный характер.

Постоянство клеточной мозаики демонстративно выявляется электрофизиологически. Индивидуальные клетки или группы клеток обнаруживают особенные, только им присущие сочетания свойств — таких, как характеристики собственной электрической активности, своеобразие синаптического притока, т. е. связей с другими нейронами, знак и ионный механизм реакций на медиаторы и т. д. Эти особенные свойства выражены с таким постоянством, что исследователь может картировать клетки с известными характеристиками. В некоторых случаях индивидуальные клетки или группы нейронов можно опознавать визуально, в других они внешне не отличаются от окружающих нейронов, но могут быть идентифицированы в эксперименте. Также и гистохимическое исследование подтверждает важный факт гетерогенности и постоянства клеточной мозаики.

Накопленные данные, хотя они и далеки от полноты, дают некоторое представление о том, насколько разнородна нейронная популяция у улитки. Особенно богатую информацию об этом дают электронно-микроскопические исследования. При рассмотрении этих результатов мы можем исходить из утверждённого опытом современной нейробиологии положения, что особенному типу передачи в химических синапсах соответствует особенный ультраструктурный тип секреторных органелл. Полученные нами данные, дополненные литературными, свидетельствуют, таким образом, о том, что нейроны и синапсы улитки относятся к большому числу разных химических типов. Одновременно электронно-микроскопические данные полностью подтверждают факт постоянства нейронной мозаики и картины нервных связей: клетки определенного типа имеют закономерное расположение и иннервация определённых эффекторных клеток всегда осуществляется совершенно определёнными типами нервных окончаний.

Конечно, в разных участках нервной системы неизбежно обнаруживаются не только разные, но и одинаковые клетки или волокна. Так, варикозные терминальные волокна, содержащие первичный катехоламин (как это следует из данных гистохимии), обнаруживаются электронно-микроскопически в процеребруме и в тентакулярном ганглии, проявляя в том и другом месте одинаковые ультраструктурные характеристики; возможно, такими же являются волокна, дающие один из типов моторных окончаний в стенке тела, ноге и ретракторе пениса. Но эти единичные факты дублирования не должны заслонить общей картины разнообразия типов химической специфичности. Особенно бросается в глаза широкое распространение и обилие нейронов, содержащих тот или иной тип крупных, предположительно пептидергических гранул. Такие клетки не только богато представлены количественно, но и проявляют большое число разных типов. Это обращает на себя внимание как резкий контраст по сравнению с тем, что известно для млекопитающих. Кроме того, у млекопитающих пептидергические нейроны выполняют нейросекреторные функции, тогда как у улитки мы находим как нейросекреторные, так и синаптические окончания, заполненные теми или иными пептидергическими гранулами.

Нельзя не обратить внимания и на то, насколько разнообразны у улитки типы нейро-эффекторных окончаний. В одном мышечном органе (например, сердце, нога) здесь деятельностью мышечных клеток управляют три-четыре типа нервных элементов, различающихся по своему медиаторному химизму, — и эти микроскопические данные находят полное подтверждение в результатах физиологических исследований. При этом остаются полностью неизученными нейро-эффекторные отношения в целых системах органов улитки — в половой, пищеварительной, выделительной и т. д., где медиаторное разнообразие, быть может, окажется ещё более выраженным.

Однако даже из имеющегося ограниченного материала видно, что в распределении этого разнообразия эфферентных нервных элементов есть закономерность. В иннервации ретрактора пениса участвуют, судя по описаниям, те же типы нервных волокон, которые представлены в ноге. Смысл этого совпадения станет понятным, если вспомнить, что ретрактор пениса имеет у улитки педальное происхождение, т. е. является дериватом мышцы ноги. Другой изученный ретрактор — ретрактор щупальца происходит из другой, колумеллярной мышцы, и характер иннервации здесь совершенно иной, чем в ноге или ретракторе пениса, хотя оба ретрактора очень сходны по характеру своего функционирования. Значение этих данных будет подробно рассматриваться в главе 6, а пока нужно перейти к главе 5, которая посвящена вопросу о родственных отношениях клеточных структур нервной системы виноградной улитки.