Дмитрий Сахаров - Генеалогия нейронов

Как показало электронно-микроскопическое исследование, процеребрум необычен и по своей тонкой структуре, что выражается в мощном развитии системы аксо-соматических синапсов. Помимо виноградной улитки, процеребрум был нами изучен у одного из видов слизней (см. 5.3.5.). Результаты этого исследования подробно изложены в статье, хорошо иллюстрированной электронно-микроскопическими фотографиями [353]. Это позволяет нам ограничиться здесь кратким изложением главных результатов.

Процеребрум виноградной улитки, как и слизня, состоит из нескольких частей, между которыми проходят чёткие границы (см. рис. 3, Б), что хорошо видно в световой микроскоп. Периферическое положение занимает клеточная масса, состоящая из однородно мелких нейронов. Их отростки, сливаясь в пучки, покидают клеточную массу и входят в нейропиль, расположенный в медиальной части процеребрума. Часть нейропиля, примыкающая к клеточной массе, называется терминальным нейропилем. Четкая граница отделяет его от так называемого внутреннего нейропиля, который простирается медиально к мезоцеребруму.

Если в клеточную массу входить со стороны периневрия, то в первую очередь встречаются периферически расположенные в ней крупные «пограничные клетки», не имеющие нейрональных черт и, по-видимому, представляющие собой род питательных клеток. Их многочисленные отростки располагаются между нейронами наружных слоев. Пограничные клетки имеют ряд интересных черт строения (например, крупные митохондрии, содержащие многочисленные электронноплотные гранулы), но здесь нет смысла на этом задерживаться. Нейроны наружных слоев клеточной массы имеют неправильную форму и богаче цитоплазмой, чем лежащие глубже. Мелкие, не более 10 мк в диаметре, нейроны внутренних слоев имеют лишь тонкий ободок цитоплазмы вокруг ядра и упакованы исключительно плотно, так что нередко встречаются прижатые друг к другу клетки, разделённые лишь межклеточной щелью. В других случаях между наружными мембранами двух соседних нейронов приложен узкий однослойный глиальный тяж. Эти прослойки образованы отростками глиальных клеток, весьма немногочисленных в клеточной массе процеребрума и по размерам своего клеточного тела не отличающихся от нейронов.

Нейроны униполярны, единственный отросток направляется в сторону нейропиля. Иногда при прохождении отростка около сомы другого нейрона в соме наблюдается скопление пузырьков в области такого контакта. Эти прозрачные пузырьки размером 500 — 800 Å, возможно, свидетельствуют о существовании сомо-аксонных синапсов (таковые описаны у позвоночных). Скопления таких же пузырьков видны в некоторых аксонах, образующих в клеточной массе аксо-аксонные или аксо-соматические контакты. Такие аксоны, как правило, следуют в направлении, поперечном по отношению к пучкам волокон, выходящих из клеточной массы. В пресинаптическом аксоне хорошо различимы узкие участки, в которых имеются только нейротубулы, и расширения, богатые митохондриями и синаптическими пузырьками. Каждое расширение обычно образует контакты гломерулярного типа сразу с несколькими нейронами или их отростками.

В пучке тонких, диаметром около 0,5 мк, аксонов, покидающих клеточную массу, обычно можно встретить одно или несколько более толстых волокон, которые содержат везикулы с электронноплотным зерном. Размеры таких везикул — около 800 — 1200 Å. Такие волокна тоже образуют аксо-соматические контакты в клеточной массе. Поскольку в клеточной массе нет клеток, которые могли бы дать начало таким волокнам, мы предположили, что они приходят в процеребрум извне. В самом деле, люминесцентно-гистохимическое исследование показало, что этим аксонам соответствуют волокна, дающие зелёное свечение при выявлении биогенных моноаминов (см. 4.3.2). Как оказалось, небольшой пучок волокон, содержащих первичный катехоламин, вступает в процеребрум со стороны метацеребрума, тянется вдоль внутренней границы клеточной массы и отсылает в неё одиночные волокна, в которых видны варикозные расширения, расположенные между телами нейронов. Эта картина вполне соответствует той, которая наблюдается в электронный микроскоп. Редкая сеть люминесцирующих волокон, имеющих варикозные расширения, видна также в терминальной нейропиле, но во внутреннем нейропиле такие волокна отсутствуют. Соответственно, электронно-микроскопические препараты демонстрируют отсутствие волокон с упомянутыми секреторными везикулами во внутреннем нейропиле, тогда как в терминальном такие волокна встречаются. Вообще картина синаптических контактов терминального нейропиля весьма напоминает то, что было сказано в отношении клеточной массы. Напротив, внутренний нейропиль отличается совершенно иной картиной. Здесь наиболее характерным элементом являются аксоны, которые в своей расширенной части содержат не везикулы, а извитые трубочки, которые лишь немногим шире обычных нейротубул (как известно, нейротубулы извитыми не бывают). Внутренний нейропиль процеребрума отличается от терминального не только в ультраструктурном отношении, но и цитохимически: здесь наблюдается высокая активность дегидрогеназы глюкозо-6-фосфата.

2. Мезоцеребрум.Так называются парные выпуклые доли, расположенные в каждом из церебральных ганглиев впереди от церебральной комиссуры (рис. 3, А ). В световой микроскоп видно, что правый мезоцеребрум несколько крупнее левого. Каждый заполнен относительно крупными клетками, лишь в латеральной части имеются нейроны меньшего размера. Ни те, ни другие не дают положительной реакции на биогенные амины, но мелкие нейроны или часть из них проявляют себя как гомори-положительные клетки (собственные данные).

Электронно-микроскопически в оболочке, окружающей мезоцеребрум, помимо элементов соединительной ткани, выявляется много мелких клеток. Каждая клетка имеет один длинный отросток, нередко с микротубулами, направленный в сторону ганглия. Они бывают тёмными или светлыми в зависимости от количества рибосом. Клетки и их отростки заполнены множеством секреторных гранул изменчивой электронной плотности. Размеры гранул 500 — 1000 Å, изредка до 1300 Å, средний размер определён как 747 Å. Эти клетки идентифицированы как клетки «дорзальных тел» — эндокринных образований, контролирующих активность гонады у гастропод [см. 200]. Ранее дорзальные тела стебельчатоглазых улиток были известны только по данным световой микроскопии. Наши ультраструктурные данные указывают на возможную нейронную природу указанных клеток.

Кроме них, в оболочке встречаются нервные волокна, контактирующие с мышечными клетками периневрия. Эти моторные окончания описаны в следующем разделе.