Дмитрий Сахаров - Генеалогия нейронов

Жёлтые клетки педального ганглия, как правило, имеют средние размеры. Они собраны в группы, занимающие, во-первых, поверхность вентральной клеточной коры (в её медиальных и задних участках), а также расположенные у выхода церебро-педальных коннективов. Клетки с жёлтым свечением наблюдаются также в самом церебро-педальном коннективе (только в правом). Помимо этого, в педальных ганглиях имеются небольшие группы мелких жёлтых нейронов.

В ганглиях висцеральной дуги, как уже было отмечено, имеется группа клеток, проявляющих жёлтое свечение. У изученных нами видов в состав этой группы входят нейроны преимущественно небольших размеров, расположенные в пограничной области висцерального и правого париетального ганглиев. Топография этой группы несколько изменчива, обычно большая часть её расположена в правом париетальном ганглии, где нейронами этого типа окружены пучки волокон, идущие в оба правых мантийных нерва. Гигантские нейроны, которых много в этой области, как будто не входят в состав рассматриваемой группы клеток.

Зелёные волокна, наблюдающиеся в нейропиле ганглиев висцеральной дуги, по-видимому, приходят сюда через плевральные ганглии. Хотя в нервах, отходящих от висцеральной дуги, имеется немало зелёных волокон, неясно, можно ли их считать отростками зелёных клеток, находящихся на периферии. Во всяком случае, опыты с наложением лигатуры на висцеральный нерв показали, что материал, проявляющий свечение накапливается проксимальнее лигатуры,- следовательно, в этом нерве волокна идут из центра на периферию, а не наоборот [261], и, следовательно, их источником служат клетки, лежащие за пределами висцеральной дуги. Участки зелёного нейропиля находятся преимущественно в тех местах, откуда начинаются нервы. Особенно много зелёных варикозных волокон у выхода анального нерва и в его начальном участке. Беднее всех специфическим свечением нейропиль плевральных ганглиев, где имеется небольшое число транзитных зелёных волокон.

В буккальных ганглиях нами найдена симметричная парная группа зелёных клеток, расположенных в виде свиты рядом с одной из гигантских клеток в латеральной области каждого из ганглиев. В нейропиле много зелёных и жёлтых волокон.

Зелёные волокна в нижней паре щупалец в общем напоминают по своей локализации то, что выше описано для верхней пары (омматофоров). Однако в составе чувствительного ганглия нижних щупалец мы нашли компактную группу мелких зелёных нейронов, тогда как в верхних щупальцах зелёных клеток никогда не наблюдали.

В сердце чётко выявляются волокна со специфическим свечением, имеющим как будто жёлтый оттенок. Эти волокна, войдя в сердце, ветвятся и ветви их следуют вдоль сократимых элементов миокарда (как в предсердиях, так и в желудочке). Наши наблюдения, полученные на растянутых тотальных препаратах с помощью водного формальдегидного метода, соответствуют данным авторов, которые смотрели срезы и растянутые препараты сердца виноградной улитки, обработанные формальдегид-газом по Фальку и Хилларпу [110, 133].

Очень богато представлены зелёные нервные волокна в ноге и её дериватах — мышечной стенке пениса и в особой мышце, втягивающей этот орган (ретрактор пениса). Все три мышечных органа пронизаны зелёными волокнами; кроме того, имеются небольшие ярко светящиеся островки типа синаптического нейропиля, расположенные рядом с группами мелких нервных клеток, лишённых специфического свечения. Такие синаптические зоны особенно закономерно представлены в ноге и ретракторе пениса. Сравнимые наблюдения сделаны на этих мышечных органах хелицид авторами, применявшими газовый метод Фалька [100, 275а].

Напротив, другая ретракторная мышца головной части улитки — ретрактор омматофора — совершенно лишена нервных элементов, проявляющих специфическое свечение. Как уже было упомянуто, в омматофоре зелёные нервные волокна наблюдались нами только в наружной мышечной стенке, но не в ретракторе.

Выше уже отмечалось, что на ультраструктурном уровне химическая специфичность нервных клеток наиболее демонстративно выражается различиями в строении и внешнем виде секреторных органелл.

Появившаяся в 1963 г. статья Гершенфельда, посвящённая ультраструктуре синаптического нейропиля некоторых наземных пульмонат [164], была первой публикацией, наложившей определённый отпечаток на последующие работы других авторов.

Исследуя нейропиль улиток, Гершенфельд впервые столкнулся с трудностью, известной и в нейрогистологии позвоночных: на основании каких критериев считать контакты синаптическими? К началу 60-х годов электронные микроскописты, работавшие на позвоночных, выработали так называемую «классическую триаду» критериев: 1) наличие секреторных везикул в пре-синаптическом окончании; 2) скопление митохондрий там же; 3) уплотнение пре- и постсинаптической мембраны или одной из них в области активного контакта. Оказалось, что работая с гастроподами, опираться на эту триаду признаков весьма непросто.

Синаптический нейропиль в ганглиях гастропод представляет собой массу переплетающихся и контактирующих нервных волокон, почти не разделённых глией. Это вслед за Гершенфельдом обнаружили и другие авторы, работавшие с другими видами. Вот цитата из нашего с В. Л. Боровягиным электронно-микроскопического атласа нервной ткани тритонии [4]: «Нейропиль… на гистологических препаратах имеет вид плотного беспорядочного войлока, в который вкраплены отдельные, немногочисленные в сравнении с кортикальной зоной, ядра глии. На первой стадии ознакомления с электронно-микроскопическим материалом впечатление хаоса не ослабевает, а напротив ещё более усиливается. Волокна разного диаметра, идущие пучками и порознь, а иногда одно внутри другого; соприкосновения этих волокон, слишком частые для того, чтобы в каждом случае предполагать синаптические контакты; скопления различных, чаще всего разнородных везикул, нередко лежащие в каждом из двух соприкасающихся волокон — всё это создает впечатление, что сколько-нибудь обоснованная функциональная трактовка наблюдаемых картин невозможна» [стр. 22].

В этих словах определённо выражена растерянность перед трудно трактуемым материалом. Можно думать, что Гершенфельд тоже должен был её испытывать. Характерен пример с уплотнением мембран. Сейчас достаточно хорошо известно, что и у позвоночных далеко не все химические синапсы характеризуются этим признаком [см., например, 91], у беспозвоночных же он представлен лишь в редких случаях. «Уплотнения», продемонстрированные Гершенфельдом, скорее всего — случайные колебания плотности или артефакты, что хорошо видно при внимательном рассмотрении фотографий. С такой же предвзятостью был трактован Гершенфельдом вопрос о секреторных органеллах. Гершенфельд утверждал, что в нервных окончаниях имеется только три вида таких органелл: 1) прозрачные пузырьки диаметром 600 — 800 Å, 2) пузырьки диаметром 800 — 1100 Å, имеющие плотное зерно и 3) структуры типа элементарных нейросекреторных гранул диаметром 1200 — 1400 Å. В одних окончаниях, по словам Гершенфельда, имеются пузырьки только первого типа, в других они смешаны с пузырьками второго или третьего типа.