Дмитрий Сахаров - Генеалогия нейронов

На самом деле, как будет показано в этой главе, секреторные пузырьки лёгочных улиток относятся к большому разнообразию хорошо различимых типов. Классификация, сделанная Гершенфельдом, была навязана знаниями об ультраструктуре нервной системы позвоночных. Нужно признать, что оценка, данная В. Л. Боровягиным и мной нейропилю тритонии, была немногим лучше. Мы писали в своём атласе:

«Здесь присутствуют электронноплотные, ограниченные мембраной крупные гранулы диаметром около 1000 — 1500 Å,… прозрачные пузырьки диаметром до 500 — 600 Å и пузырьки с плотным зерном, имеющим варьирующую плотность» [4, стр. 24]. Это утверждалось, несмотря на то, что на опубликованных нами фотографиях чётко видно, что разнообразие органелл необычайно велико и что, в частности, крупные гранулы различны в разных волокнах.

Последующие годы позволили во многом разобраться, решить ряд трудных вопросов и в значительной степени освободиться от указанного психологического препятствия — стремления подогнать данные под стандарт. Упомянем наиболее важные вопросы, подвергшиеся анализу.

Вопрос о месте синаптических контактов в ЦНС гастропод сначала решался с излишней категоричностью, когда в ряде работ было сделано заключение, что единственным местом контактов является синаптический нейропиль, тогда как аксо-соматических синапсов у гастропод не бывает. Вопрос этот с самого начала получил нездоровое развитие в связи с опубликованием А. Абрахамом статей о «перицеллюлярных синапсах», у аплизии [например, 72]. Профессор Абрахам любезно предоставил мне возможность ознакомиться с некоторыми своими препаратами, и у меня сложилось впечатление, что примененный им метод импрегнации выкрашивает межуточное вещество оболочки ганглия, в связи с которым и находится сеточка, окружающая тела нейронов. Категоричность выводов Абрахама, известного нейрогистолога, вызвала между тем противоположную реакцию у электронных микроскопистов, которые на том же объекте не смогли найти вокруг тел нейронов ничего, кроме сателлитной глии. Точно так же, только сателлитную глию, находили в окружении тел нейронов авторы, исследовавшие лёгочных и голожаберных моллюсков, в том числе тритонию (см. библиографию в [4]).

Однако изучение процеребральной области церебральных ганглиев, проведённое нами совместно с И. Ж.-Надем на двух видах пульмонат, показало, что отсутствие аксо-соматических синапсов не является общим правилом: для этой области ЦНС такие синапсы весьма характерны ([352, 353]; см. также раздел 4.4.3.). Аналогичные картины были найдены затем в педальных ганглиях прудовика [35].

Можно считать решённым вопрос об особом способе контакта «волокно в волокне». Предположение некоторых авторов, что такие контакты представляют собой род синапсов, было проверено нами с В. Л. Боровягиным на тритонии и не получило подтверждения: внутриаксонные шнуры оказались выростами глиальных клеток и им была приписана трофическая функция [4].

Большим шагом вперёд явилось электронно-микроскопическое исследование отдельных идентифицируемых клеток с известными электрофизиологическими характеристиками. Такую работу американские авторы осуществили на клетках абдоминального ганглия аплизии [122, 125, 160]. Наиболее важный вывод из неё заключается в том, что каждая клетка или группа однородных клеток обладает характерным для неё набором ультраструктурных признаков. Предпринятое нами (частично в сотрудничестве с И. Ж.-Надем и Н. К. Остроумовой) электронно-микроскопическое изучение нервной системы виноградной улитки имеет такое же направление. Уточним, какие электронно-микроскопические сведения важны для обсуждения вопросов, поставленных в главе 3.

Во-первых, как и при изучении нейронов улитки другими методами, желательно получить представление о том, насколько разнороден клеточный состав нервной системы и насколько эта разнородность постоянна. Во-вторых, интересно выяснить, какие типы нейронов представлены особенно богато, а какие — скудно. Такие сведения интересны для сравнения улитки с другими животными. В-третьих, нам важно знать, одинакова ли химическая специфичность окончаний, выполняющих одинаковую функцию. Для этого мы рассмотрим моторные нервные окончания на разных мышцах.

Хотя мы располагаем неплохим собственным материалом, для большей полноты картины будут привлекаться литературные данные, что будет оговорено в тексте.

Ввиду большого объёма нервной системы виноградной улитки, мы не могли обследовать её целиком и подвергли изучению восемь произвольно избранных участков. Они показаны на схеме (рис. 10). Участки эти занимают следующее положение:

1. Процеребральный отдел церебрального ганглия.

2. Мезоцеребральный отдел церебрального ганглия.

3. Участок дорзальной поверхности метацеребрального отдела церебрального ганглия.

(Нужно добавить, что указанные три участка брались как от правого, так и от левого ганглия; про- и мезоцеребральные отделы фиксировались целиком).

4. Передне-медиальная область левого париетального ганглия.

5. Передне-медиальная область правого париетального ганглия.

6. Задне-латеральная область правого париетального ганглия.

7. Передний конец висцерального ганглия.

Участки 4 и 5 фиксировались на всю толщину ганглия, тогда как участки 6 и 7 брались только с дорзальной стороны ганглия. Для участков 2 — 7 трудоёмкая работа по измерению диаметра гранул проведена Н. К. Остроумовой.

8. Тентакулярный ганглий (от правого и левого омматофора), целиком.

Нейро-эффекторные окончания изучались на мышечных клетках периневрия (оболочки ганглиев), на мышечных клетках ретрактора глазного щупальца и на железистых клетках («воротничковые клетки») омматофоров.

Во всех случаях материал подвергался двойной фиксации (глутаровый альдегид, затем четырёхокись осмия) и контрастировался уранил-ацетатом и (или) лимоннокислым свинцом по общепринятой методике.

Данные об иннервации миокарда, мышечных клеток ретрактора пениса и ноги взяты из литературы.

Рис. 10. Участки церебрального (1, 2, 3), левого париетального (4), правого париетального (5, 6), висцерального (7) и тентакулярного (8) ганглиев, подвергнутые электронно-микроскопическому исследованию (см. текст).

1. Процеребрум.Процеребральные отделы церебральных ганглиев виноградной улитки давно привлекают внимание исследователей своей необычностью, непохожестью на другие области окологлоточного нервного кольца. Здесь имеются только очень мелкие нервные клетки, что резко отличает процеребрум от всех других ганглиев, где наряду с некоторым числом мелких нейронов представлены клетки средних размеров, крупные и гигантские. Далее, процеребрум отличается тем, что нейропиль в нём занимает боковое положение, тогда как вообще для ганглиев моллюсков характерно центральное положение нейропиля, окружённого со всех сторон телами нейронов. Необычным является также и то, что процеребрум развивается из отдельной закладки и присоединяется к остальной части церебральных ганглиев на относительно поздней стадии онтогенеза. Наконец, нужно отметить, что процеребрум имеется только у стебельчатоглазовых лёгочных улиток; во всех остальных группах класса гастропод такого образования в ЦНС нет, и попытки установить гомологии этого отдела встречаются с известными трудностями.