Дмитрий Сахаров - Генеалогия нейронов

В церебральных ганглиях, которые более или менее симметричны, распределение свечения тоже имеет более или менее симметричный характер. Относительно крупные зелёные нейроны имеются только в плевральной доле каждого из ганглиев, в её дорзальной клеточной коре. Таких клеток всего несколько, они расположены более или менее компактной группой, причём одна из зелёных клеток лежит рядом с гигантским дорзальным нейроном. Аксоны этих клеток, войдя в нейропиль, образуют зоны крупных синаптических контактов. Создаётся впечатление, что эти аксоны дают ветви, нисходящие по церебро-плевральным коннективам в подглоточный комплекс ганглиев.

В общем крупные зелёные нейроны составляют очень небольшую часть нейронов, покрывающих дорзальную поверхность церебральных ганглиев. Гораздо более многочисленны клетки этого типа на вентральной стороне, где они составляют несколько компактных групп. Все эти группы мелких зелёных нейронов расположены во внутренних слоях клеточной коры, непосредственно у её границы с нейропилем, в который они посылают пучки своих аксонов. Эти клетки преимущественно находятся на границе между долями, в тех местах, где клеточная кора как бы вклинивается в волокнистое вещество ганглия.

Одна из таких групп лежит на границе между плевральной долей и процеребрумом; отходящие от неё зелёные волокна проходят по дорзальной поверхности процеребрума и входят в состав тентакулярного нерва. В нерве зелёные волокна собраны в пучок, который, войдя в тентакулярный ганглий, даёт на своём пути зоны яркого синаптического нейропиля. В дистальной части тентакулярного ганглия пучок распадается, участки зелёного нейропиля отмечаются во всех пальчатых выростах ганглия. Зелёные волокна прослеживаются на внутренней поверхности мышечной стенки щупальца, но в мышце — ретракторе щупальца таких волокон нет.

Другие группы мелких зелёных нейронов лежат у границы педальной доли с соседними долями церебрального ганглия — с плевральной и коммиссуральной. Крупное скопление таких клеток имеется в вентральной коре ганглия, где эти нейроны образуют свиту у гигантского вентрального нейрона; сам гигантский нейрон всегда проявляет жёлтое свечение.

Указанные группы мелких зелёных клеток являются источником исключительно яркого свечения, характерного для задней половины нейропиля педальной доли.

В отличие от метацеребрума, в процеребруме очень мало волокон с зелёным свечением и совсем нет клеток этого типа. Группа тонких зелёных волоконец прослеживается на границе между нейропилем и массой мелких, лишённых свечения нейронов, характерных для этого отдела ЦНС. Указанные волоконца посылают веточки в клеточную массу, где контактируют с телами мелких нейронов. Другие веточки дают редкую сеть синаптических варикозных расширений в нейропиле [рис. 14 в работе 353]. Результаты люминесцентно-гистохимического изучения процеребрума были подкреплены электронно-микроскопическими данными.

В частности, было показано, что нервные окончания, содержащие характерные для катехоламинов гранулы с плотным ядром, действительно образуют аксо-соматические контакты [352, 353].

В мезоцеребруме также нет клеток со специфическим свечением. К этому отделу церебрального ганглия подходит пучок зелёных волокон, окружающих густым сплетением начальную часть пучка волокон мезоцеребральных клеток.

Жёлтое свечение клеток и волокон, как уже сказано, обусловлено присутствием серотонина, который содержится в нервной системе улитки в значительных количествах [см. ссылки в 132, 166].

Клетки с жёлтым свечением, как и зелёные, имеются только в метацеребральной части каждого из церебральных ганглиев. Большое внимание многих исследователей привлекают содержащие серотонин парные гигантские нейроны, лежащие на вентральной поверхности ганглиев, — клетки ПЦ1 и ЛЦ1. Применение микрохимических методов и электронно-микроскопической гистохимии позволило установить, что желтое свечение этих клеток действительно обусловлено присутствием серотонина. Показано, что эти клетки, в отличие от других исследованных нейронов, способны синтезировать серотонин из 5-окситриптофана и что содержание в них серотонина снижается после перерезки тентакулярного нерва — источника тормозного синаптического притока к этим нейронам [137, 259, 263].

Кроме пары гигантских клеток, в церебральных ганглиях имеются скопления жёлтых клеток среднего размера. Они расположены в педальных долях ганглиев и их волокна образуют скопление варикозных пресинаптических расширений в прилегающей области метацеребрального нейропиля.

В педальных ганглиях элементы, проявляющие специфическое свечение, расположены также в основном симметрично. Немногие исключения из этого правила будут упомянуты. Остановимся сначала на клетках, содержащих катехоламины.

Для вентральной клеточной коры каждого из ганглиев характерно присутствие мелких зелёных нейронов. Они располагаются во внутренней части коры, у границы с нейропилем, и закономерно находятся в тех местах, где из ганглия выходят педальные нервы, иннервирующие ногу улитки. Отдельные мелкие зелёные клетки иногда видны в самих педальных нервах. Нейропиль вентральной части педальных ганглиев по яркости свечения и обилию зелёных волокон сравним с нейропилем педальной доли церебрального ганглия.

Дорзальнее этой области нейропиль расслаивается на тяжи волокон, богатые зелёным свечением, и зоны, свободные от него. В частности, на уровне передней (дорзальной) педальной комиссуры нейропиль разделён на медиальную и латеральную области, причем первая гораздо беднее зелёными волокнами, чем вторая, но и в медиальной области, вблизи комиссуры, имеются участки яркого зелёного нейропиля: На этом уровне в каждом ганглии обнаруживается одна относительно крупная зелёная клетка, лежащая рядом с нейропилем немного нейтральнее комиссуры. Пара ещё более крупных одиночных зелёных клеток расположена непосредственно на уровне комиссуры. Кроме того, в каждом ганглии здесь имеется группа мелких зелёных клеток, которые лежат не компактно, а вперемежку с более крупными нейронами, лишёнными специфического свечения. Эта группа простирается от нейропиля до поверхности клеточной коры.

В самой дорзальной части педальных ганглиев имеются четко локализованные небольшие островки очень яркого зелёного нейропиля. Здесь в правом ганглии у его переднего конца отмечена одна непарная относительно крупная зелёная клетка.

Обращает на себя внимание большое топографическое сходство в распределении нервных элементов, содержащих катехоламины, в педальных и церебральных ганглиях. Для вентральной части тех и других ганглиев характерно присутствие групп мелких зелёных нейронов у внутренней границы клеточной коры, а также сплошной зелёный нейропиль, для дорзальных областей — присутствие разрозненных относительно крупных зелёных нейронов в разных, в том числе и поверхностных участках клеточной коры, и лишь островки зелёного нейропиля. Маловероятно, что это просто случайное совпадение.