Дмитрий Сахаров - Генеалогия нейронов

На ультраструктурном уровне органеллы, содержащие серотонин, описываются в нейронах гастропод как везикулы диаметром около 1000 Å, содержащие центральное или эксцентричное плотное ядро; содержимое этих органелл избирательно выявляется при обработке бихроматом по методу Вуда [135, 266а, 331].

Преимущественным катехоламином нервной системы гастропод является дофамин [см. 166, 209, 334], и медиаторная функция этого вещества в ганглиях доказывается широкой системой критериев [83, 211, 306, 328]. Исследование идентифицируемого гигантского нейрона катушки, содержащего дофамин, дало окончательные свидетельства медиаторной роли этого катехоламина, который, подобно ацетилхолину в клетке Л10 аплизии, осуществляет как возбуждающие, так и тормозные синаптические эффекты [92]. Имеются все основания думать, что описанный в 5главе гигантский непарный педальный нейрон прудовика, дающий зелёную люминесценцию, является гомологом названного интернейрона катушки; клетки этого ряда, как отмечалось в главе 5, имеются и у сидячеглазых пульмонат.

Наши и литературные данные указывают на то, что дофаминергические нейроны гастропод могут выполнять также функции моторных и сензорных нейронов. О моторных окончаниях на некоторых клетках педальной мускулатуры выше уже говорилось. Такие окончания, по-видимому, имеются и в других мышечных органах моллюсков: в пищеводе (собственные наблюдения), сифоне [248 — данные для аплизии] и т. д.

Помимо дофамина, в нервной системе гастропод отмечен, хотя и в меньших количествах, другой первичный катехоламин — норадреналин [260]. Гистохимический метод, позволяющий дифференцировать между дофамином и норадреналином, пока не прилагался к нейронам гастропод, но использование этого метода на других беспозвоночных (аннелиды, членистоногие) показало, что у них имеются как дофаминергические, так и норадренергические нейроны [149, 219]. Не исключено, что такова же ситуация у гастропод. Во всяком случае, эффекты этих двух катехоламинов на один и тот же нейрон улитки могут быть разными [170].

В экстрактах из нервной ткани разных моллюсков найдено несколько физиологически активных веществ, одно из которых имеет люминесцентные характеристики, присущие катехоламинам, не являясь в то же время ни дофамином, ни норадреналином, ни адреналином [73]. Вполне возможно, что эти находки указывают на существование неизвестного медиаторного амина. Имеется и другая сходная возможность: гигантские парные нейроны гастро-эзофагальных ганглиев тритонии проявляют, при обработке по методу Фалька и Хилларпа, жёлтое свечение, характерное для серотонина и других индольных соединений [37], микрохимические же исследования этих клеток показывают, что в них имеется неидентифицированное вещество, отличное от серотонина (Р. Мак-Каман, личное сообщение). Таким образом, кроме трёх известных медиаторных моноаминов, у гастропод, вполне возможно, существуют и другие вещества этой группы.

Наконец, клетки, найденные у лёгочных улиток в составе висцеральной дуги, как сообщают Керкут и соавторы, содержат два медиаторных амина, дофамин и серотонин [213]. Это весьма необычная ситуация, и я специально вернусь к ней в разделе 6.7.

Нейроны, имеющие медиаторами аминокислоты.У млекопитающих мы называли три таких медиатора: глицин, глутамат и гамма-аминомасляная кислота. Пока никто не исследовал, имеются ли у гастропод нейроны, медиатором которых служит глицин. Глицин присутствует в их нервной системе [258], а у самих нейронов имеются рецепторы к глицину, фамакологически похожие на соответствующие постсинаптические рецепторы позвоночных [255], но этих данных, конечно, недостаточно, чтобы утверждать, что у гастропод представлен этот тип синаптической передачи.

Примерно такая же ситуация с гамма-аминомасляной кислотой. Нервная ткань гастропод отличается низким содержанием этого вещества [257]. Следовательно, нейронов этого типа может быть очень мало, а возможно, что их нет совсем. Если верно последнее, то моллюски отличаются в этом отношении не только от позвоночных, но и от таких беспозвоночных, как ракообразные и насекомые [см. 61]. Однако чувствительностью к гамма-аминомасляной кислоте нейроны гастропод обладают, при этом рецепторы блокируются пикротоксином и бикукуллином, как и у позвоночных [326].

Глутамат скорее всего служит медиатором у гастропод. Этот вывод на основании совокупности экспериментальных данных делают в специальном обзоре Керкут и соавторы [212].Дополнительно упомяну, что особое двухфазное синаптическое торможение клеток ПЦ1 и ЛЦ1 садовой улитки во всех деталях воспроизводится глутаматом [304]. Из этого не следует, что глутамат выступает исключительно в роли тормозного передатчика: одни нейроны отвечают на него торможением, другие — возбуждением [167, 256, 288]. До сих пор никто, однако, не пытался идентифицировать нейроны, секретирующие глутамат,- в частности, неизвестны клетки, оказывающие тормозные синаптические эффекты на ПЦ1и ЛЦ1.

Кроме трёх названных аминокислот, можно упомянуть аргинин (или его производное), как будто высвобождающийся некоторыми нервными окончаниями улитки [298].

Пептидергические нейроны.Наши электронно-микроскопические данные, полученные на ЦНС виноградной улитки, показывают поразительное обилие и разнообразие нейронов, содержащих гранулы пептидергического типа. Об этом же говорят исследования, проведённые на переднежаберных улитках [79], а также на сидячеглазых пульмонатах [200, 336]. Во всех этих случаях наблюдается постоянство топографии клеток, содержащих гранулы определённой категории (рис. 15).

Разные группы предположительно пептидергических нейронов, различающиеся по ультраструктуре секреторных гранул, выступают как в роли нейросекреторных клеток, так и в роли «обычных» нейронов, иннервируя, в частности, мышечные клетки оболочки ганглиев.

У некоторых видов моллюсков такие нейроны картированы, но знания о строении секретируемых веществ пока что очень ограниченны. Ни в одном случае их идентификация не доведена до конца, но во всех изученных случаях эти вещества в самом деле оказались пептидами.

С начала 60-х годов ведутся работы по выделению «субстанции X» — вещества, стимулирующего сердце и содержащегося в пептидергических гранулах соответствующих нервных волокон. Эти волокна подходят к сердцу в составе сердечного нерва не только у гастропод, но и у двустворок, где подсчитано, что они составляют около 5% волокон нерва. Отмечают, что активное начало представляет собой «большую и устойчивую молекулу» и что оно инактивируется протеолитическими ферментами; фракционированием выделены два активных вещества молекулярным весом около 700 — 1500 [см. обзор 333, а также 175].