Тим Беркхед - Самая совершенная вещь на свете [Внутри и снаружи птичьего яйца]

Далпе Бёрли решила, что сможет использовать цветовые кольца для управления привлекательностью самцов и, таким образом, лучше разобраться с работой полового отбора. На удивление, она обнаружила, что самки, которые спаривались с самцами, несущими красные кольца (привлекательными), то есть с теми, которых они воспринимали как особей высокого качества, с бо`льшим усердием готовились к постройке гнезд, чем самки, выбиравшие «зеленых» (непривлекательных) самцов [53] Это стандартный логический перескок или, точнее сказать, «уловка», характерная для всех исследований по так называемому половому отбору, – априори ставить знак равенства между внешней «привлекательностью» особей и их якобы повышенными качествами (в особенности генетическими) как производителей потомства. См. об этом в кн.: Панов Е. Н . Половой отбор: теория или миф. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. – Прим. науч. ред. . Это различие в мере усилий, затраченных на выращивание потомства, она назвала «разностным распределением» {257} 257 Burley , 1988. .

Пока ничего из сказанного об опытах Бёрли не касается нашей темы о яйцах, поскольку она никак не анализировала яйца самок зебровых амадин, спаривавшихся с самцами, носящими кольца различных цветов. Смысл всего сказанного здесь о ее исследовании – сообщить читателю, что самки у птиц могут вносить больший или меньший вклад в воспроизводство в зависимости от качества своего партнера.

Одна из моих аспиранток, Эмма Каннингем, обнаружила, что самки утки-кряквы регулировали размер отложенных ими яиц в зависимости от того, спаривались ли они с самцом, выбранным ими самими (то есть с предпочитаемым самцом), или же с тем, кого выбрала для них «некая Эмма». Но аспирантка не измеряла размеров желтка, поэтому неизвестно, влияет ли качество партнера на количество попадающего в яйцо желтка. Впрочем, дальнейшие исследования позволяют думать, что влияет {258} 258 Cunningham, Russell , 2000; Horvathova et al ., 2011. .

Вы можете подумать, что хорошим способом проверить идею о влиянии количества желтка на качество и выживаемость птенца было бы экспериментальное изменение количества желтка в яйце. Но, как мы видели в главе 6, это путь более сложный и менее информативный, чем можно надеяться. Поэтому единственным способом остается наблюдение за естественной изменчивостью относительного количества желтка в яйцах, существующей у разных видов птиц.

Рис. 10.Относительное количество (в процентах) желтка в яйцах различных птиц, птенцы которых выклевываются на разных стадиях развития. Сверху вниз: тростниковая камышовка (20 %), чайка (30 %), утка (40 %), лейпоа, или глазчатая курица, (50 %) и киви (70 %). Из кн.: Sotherland, Rahn , 1987

Значительно раньше, чем кто-то мог подумать о возможности существования некоего «разностного распределения» у зебровых амадин, Аристотель заметил, что количество желтка в яйцах варьирует у разных видов птиц: «желток идеально круглой формы, а его размеры меняются в соответствии с разной величиной самих птиц; так, у водяных птиц желток больше белка, а у наземных – наоборот» {259} 259 Aristotle (Generation). В действительности желток не обладает идеально сферической формой, на что обратил внимание Бартельмез ( Bartelmez , 1918). Если вы прорежете в яичной скорлупе окошечко, развернув яйцо острым концом вправо, то желток окажется более удлиненным слева направо, чем сверху вниз. Он также уплощен на вершине, где лежит эмбрион, а эмбрион обычно лежит наискосок, так что его голова обращена примерно «на два часа». . В 1884 г. русский врач и физиолог князь Иван Романович Тарханов, исследовав яйца девяти видов птиц, пришел к выводу, что относительное количество желтка тесно связано со стадией развития птенца на момент вылупления. Многие мелкие птицы вроде черных дроздов и малиновок, птенцы которых при появлении на свет слепые, голые и беспомощные, откладывают яйца с относительно небольшим маленьким желтком. В противоположность им у выводковых видов вроде кур и уток, птенцы которых способны бегать и кормиться самостоятельно сразу же после вылупления, яйца обладают крупным желтком. Относительный объем желтка в яйце варьирует от 15 % в яйцах северной олуши до 70 % у киви обыкновенного, обладающего сильно выраженной выводковостью {260} 260 Tarschanoff , 1884; Sotherland et al ., 1990. . На уровне интуиции кажется, что количество желтка в яйце может влиять на размер или качество вылупившегося из него птенца. Но менее очевидно, что меняться может само качество желтка, и совсем уж сомнительно, что в понятие «качество» следует включать присутствие гормонов и других веществ, поступающих из организма матери.

В 1930-е и 1940-е гг. исследователи обнаружили, что после инъекции курам-несушкам определенных гормонов эти гормоны позднее обнаруживали у цыплят, выклюнувшихся из яиц. В то время считалось, что это была «патологическая пертурбация», то есть неадаптивный эффект. Затем в начале 1990-х гг. немецкий биолог Хуберт Швабл, работавший в Рокфеллеровском университете Нью-Йорка, решил посмотреть, будут ли свежие яйца, отложенные содержащимися в неволе канарейками и зебровыми амадинами, которые, что важно, не подвергались никакой гормональной обработке, содержать гормоны. Швабла интересовали птенцы, появляющиеся из этих яиц, поэтому он брал крохотный образец желтка при помощи шприца, а затем вновь запечатывал яйцо и позволял птенцу вывестись. Он обнаружил, что желтки обоих видов содержали тестостерон, причем его уровень в яйцах канарейки был выше, чем в яйцах зебровой амадины. Примечательно, что уровень тестостерона в желтке не зависел от пола птенца, вылуплявшегося из данного яйца. Швабл обнаружил тестостерон в совершенно свежих яйцах, за несколько дней до того, как эмбрион повзрослел настолько, чтобы вырабатывать собственные гормоны. Это стало убедительным свидетельством того, что гормон перешел к эмбриону из организма самки {261} 261 Schwabl , 1993. .

Второе важное открытие состояло в следующем. Оказалось, что у самок канареек каждое последующее отложенное яйцо содержало в желтке все больше и больше тестостерона. Попытавшись подойти к явлению с позиций эволюциониста, Швабл заинтересовался, был ли повышающийся уровень тестостерона в последовательно отложенных яйцах приспособительным ответом самки на происходящее или же неадаптивным побочным следствием каких-либо других процессов? Намеком на первое предположение стало то, что птенцы, появившиеся из яиц с самым высоким содержанием тестостерона, требовали от родителей корм более энергично, чем выклюнувшиеся из яиц с низким содержанием тестостерона. Несложно представить себе адаптивный сценарий: яйца, отложенные более поздно по ходу формирования кладки, проклюнулись бы чуть позже, и поскольку они были бы мельче своих собратьев, то при прочих равных условиях оказались бы в проигрышном положении. Мать могла бы сгладить последствия неодновременности вылупления птенцов, снабдив позже отложенные яйца большим количеством тестостерона, чтобы птенцы, вылупляющиеся из них, были бы в дальнейшем способными конкурировать на равных со своими ранее вылупившимися соседями по гнезду (а то и превосходить их). Продемонстрировать адаптивное значение уровня содержания тестостерона в яйцах – дело довольно непростое, так что Швабл и другие специалисты, вдохновленные его впечатляющими исследованиями, поняли, что единственный способ выяснить истину состоял в следующем. К проблеме следовало подойти с позиций физиолога и начать исследование физиологических процессов, при участии которых гормоны вроде тестостерона попадают в яйца. Этот подход поставил бы гораздо более интересные вопросы, в том числе касающиеся того, как гормоны, поступающие в яйца от матери, взаимодействуют с теми, которые в дальнейшем начинает производить сам эмбрион.