Тим Беркхед - Удивительный мир птиц. Легко ли быть птицей?

На первый взгляд кажется, что гребень должен скорее препятствовать, чем способствовать зрению, выступая как довольно крупный палец внутри задней камеры глазного яблока. Однако при тщательном рассмотрении анатомы, в том числе и Кейси Вуд, обнаружили, что он расположен настолько хитроумно, что его тень падает на зрительный нерв – или слепое пятно сетчатки, – следовательно, не мешает видеть. Для чего предназначен гребень и почему его нет у нас? Видимо, гребень у птиц снабжает заднюю камеру глаза кислородом и питательными веществами. В отличие от человека и других млекопитающих у птиц в сетчатке нет кровеносных сосудов, и гребень, представляющий собой скопление этих сосудов, – не что иное, как продуманное устройство для насыщения кислородом: складки максимально увеличивают площадь его поверхности и таким образом повышается эффективность газообмена (поступление кислорода и удаление углекислого газа) внутри глаза.

Ямка ( fovea ), крайне важный участок на задней стенке глаза, где изображение имеет максимальную четкость, у человека была обнаружена в 1791 году. В последующие годы ямку нашли у множества других животных, но у птиц ее открыли лишь в 1872-м [37] Soemmerring, процитировано в Slonaker (1897). . Вскоре было замечено, что если у большинства птиц есть единственная круглая ямка, как и у нас, то у некоторых, например колибри, зимородков и ласточек, а также хищных птиц и сорокопутов, таких ямок две. У других ямка удлиненная, у третьих – сочетание ямок двух видов. У многих морских птиц, в том числе обыкновенного буревестника, ямка удлиненная горизонтальная, возможно с функцией определения горизонта.

У таких птиц, как соколы, сорокопуты и зимородки, ямки двух видов называются мелкой и глубокой ямками [38] Известны также как височная и латеральная; глубокая и мелкая ямки. . Мелкая ямка такая же, как у птиц с единственной ямкой, она обеспечивает монокулярное зрение, главным образом на близком расстоянии. А вот глубокая ямка, повернутая примерно на 45° к боковой стороне головы, представляет собой сферическое углубление в сетчатке, которое, как выпуклая линза телеобъектива, эффективно удлиняет глаз и увеличивает изображение с очень высоким разрешением [39] Snyder and Miller (1978). . Расположение глубокой ямки внутри глаза также означает, что хищные птицы в некоторой степени обладают бинокулярным зрением, – считается, что оно необходимо для оценки расстояния до быстро движущейся добычи [40] Однако см. Tucker (2000) и Tucker et al. (2000). Является ли результатом бинокулярного зрения (при котором оба глаза видят один и тот же объект одновременно) ощущение глубины пространства (стереоэффект) у птиц, остается неясным (Martin and Orsorio, 2008). . Если вам случалось наблюдать за хищными птицами в неволе, вы наверняка заметили, что они часто поворачивают голову из стороны в сторону, а также поднимают и опускают ее, следя за вашим приближением. Они делают это для того, чтобы ваше изображение поочередно появлялось на двух ямках: крупный план – на мелкой ямке, общий – на глубокой. По сравнению с нашими глазами птичьи глаза сравнительно неподвижны в глазницах (пространство и вес ограниченны, и уменьшение глазодвигательной мускулатуры дает значительную экономию и того и другого), поэтому хищным птицам, и в особенности совам, приходится двигать головой, пристально разглядывая что-либо.

Вот все, что могут рассказать нам размер и общее строение птичьих глаз, но микроскопическая структура сетчатки позволяет собрать гораздо больше информации. Удивительная зоркость хищных птиц – преимущественно следствие высокой плотности чувствительных к свету клеток сетчатки. Различают два вида светочувствительных клеток, или фоторецепторов: палочки и колбочки. Можно сравнить палочки со старой высокочувствительной черно-белой пленкой, способной реагировать на низкую освещенность. В отличие от них колбочки подобны низкочувствительной (ISO) цветной пленке или низкой настройке светочувствительности ISO на цифровом фотоаппарате, дающим высокую четкость и наилучшие результаты при ярком свете.

Наша собственная единственная ямка – небольшое углубление в сетчатке, где плотность фоторецепторов-колбочек очень высока и где у каждого фоторецептора есть собственный нейрон, посылающий информацию в головной мозг. Кроме ямки, повсюду в глазу у всех фоторецепторов (то есть и у палочек, и у колбочек) нейроны общие – как будто множество людей пытаются подключить свои компьютеры к интернету по единственной телефонной линии, и этот процесс раздражает медлительностью. Взаимоотношения «один на один» между фоторецепторами и нейронами ямки означает, что каждая колбочка независимо посылает сообщение в головной мозг, подает сигнал, источник которого локализован точнее, этим и объясняется, почему ямка – область наилучшего разрешения и цветопередачи.

То, что видит птица, зависит от макроструктуры и размеров глаза, от плотности и распределения фоторецепторов в сетчатке и от того, как головной мозг обрабатывает информацию, переданную по зрительному нерву. Несмотря на тесную взаимосвязь всех трех аспектов, каждый из них сам по себе лишь отчасти объясняет чувствительность зрения у птиц или то, насколько подробно птица способна видеть мир.

Глаза хищных птиц обладают поразительной остротой зрения – способностью видеть мельчайшие детали. В отличие от них глазам сов присуща превосходная чувствительность – способность видеть в условиях низкой освещенности. Ни один глаз не может обладать и тем и другим свойством – по той же самой причине, по которой фотоаппарат не может одновременно иметь и широкую диафрагму, и большую глубину резкости. Просто таковы законы физики. Как говорят биологи и специалисты по зрению Грэм Мартин и Дэн Орсорио, «неизменно существует обратная зависимость между этими двумя фундаментальными характеристиками зрения [чувствительностью и остротой]: если в изображении мало квантов [мало визуальной информации из-за плохой освещенности], тогда разрешение не может быть высоким, а если глаз предназначен для достижения высокого пространственного разрешения, он не в состоянии обеспечивать его при низком уровне освещенности» [41] Martin and Orsorio (2008). . Острота зрения зависит от строения глаза, в том числе его размеров (потому что ими определяется размер изображения, проецируемого на сетчатку), и структуры самой сетчатки. Ситуация такая же, как с фотоаппаратом: качество объектива определяет качество изображения, чувствительность (зернистость) пленки (или настройки ISO цифрового фотоаппарата) обусловливает точность, с которой воспроизводится изображение. В сетчатке хищных птиц преобладают колбочки, особенно в каждой ямке, где плотность составляет около миллиона колбочек на квадратный миллиметр (по сравнению с примерно 200 тысячами у людей). В итоге острота зрения хищных птиц чуть более чем вдвое лучше нашей.