Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Скорее всего, единой причины тут нет: в разных ситуациях действуют разные механизмы. Некоторые признаки под действием полового отбора развиваются до такой степени, что начинают мешать выживанию, — и тогда полиморфизм может сохраняться благодаря балансу разнонаправленных векторов отбора (полового и обычного естественного), соотношение которых варьирует в зависимости от условий ( Endler, 1980).

Еще одна возможность связана с выбором партнеров по признакам, зависящим от очень большого числа генов. Такие признаки могут служить надежными индикаторами приспособленности как раз потому, что для их развития необходима слаженная работа множества генов. Например, есть мнение, что у наших предков в роли «честных» (трудно подделываемых) индикаторов качества генов выступали интеллект, чувство юмора, лингвистические и творческие способности. Для всего этого необходим эффективный мозг, развитие которого требует согласованной работы тысяч генов. Мутационная поломка любого из них может сказаться на результате. Довести такой мультигенный признак до фиксации (например, чтобы все стали одинаково остроумными и музыкальными) очень непросто даже при помощи сильного отбора, ведь новые мутации возникают постоянно. Полиморфизм сохранится в популяции даже в том случае, если, скажем, удачные шутки или красивое пение будут сильно повышать репродуктивный успех.

Третье возможное объяснение — конфликт «генетических интересов» самцов и самок. Какой-то аллель может быть полезен самцам, но вреден самкам (или наоборот). Отбор будет поддерживать такой аллель, если польза хоть немного перевешивает вред. Например, некоторые факты указывают на существование аллелей, повышающих у женщин репродуктивный успех, а у мужчин — вероятность развития гомосексуальной ориентации (что снижает репродуктивный успех мужчин). Такой двойной эффект мог бы объяснить устойчивое сохранение этих аллелей в человеческом генофонде ( Camperio-Ciani et al., 2004).

Несмотря на обилие теорий, в каждом конкретном случае установить причины сохранения полиморфизма непросто. Мы еще слишком мало знаем о генетической подоплеке признаков, находящихся под действием полового отбора у разных видов. Команде британских биологов удалось разгадать одну из таких головоломок, изучив уникальную популяцию одичавших овец на острове Хирта архипелага Сент-Килда в западной части Шотландии ( Johnston et al., 2013). Этих овец называют соэйскими, потому что родом они с соседнего острова Соэй (что значит «овечий остров» на старонорвежском), необитаемого уже много веков. Считается, что соэйские овцы одичали более 4000 лет назад и ведут свой род от древней североевропейской породы эпохи неолита. Изолированная популяция соэйских овец — прекрасный объект для изучения эволюции в действии.

Ранее было показано, что репродуктивный успех соэйских баранов зависит от размера рогов. Однако в популяции сохраняется полиморфизм по этому признаку. Большерогие самцы в период осеннего гона успешно охраняют свои гаремы от конкурентов и оставляют больше потомков, чем малорогие сородичи, которые могут рассчитывать лишь на случайное спаривание с заблудшей самкой. Почему же «гены безрогости» до сих пор не отсеяны отбором?

Ученые обработали данные по генотипу, фенотипу (размеру рогов), количеству потомков, времени жизни и родословным 1750 особей. Эти данные собирались более 20 лет. Генетический анализ показал, что наследственная изменчивость по размеру рогов преимущественно связана с одним-единственным геном RXFP 2. От этого гена зависит реакция растущих тканей на некоторые гормоны. У мышей и людей RXFP 2 регулирует развитие мужских половых признаков. Например, некоторые мутации в этом гене приводят к крипторхизму.

У соэйских овец есть два аллеля этого гена: Ho + и Ho P ( Ho здесь происходит от слова horns — «рога», а p от polled — «комолый», то есть «безрогий»). Гомозиготные самцы и самки Ho + / Ho + , а также гетерозиготные самцы почти всегда имеют нормально развитые рога (хотя у гетерозигот они в среднем поменьше). Гетерозиготные самки обычно имеют рудиментарные рога, а большинство самок Ho P / Ho P — вовсе безрогие. Что касается самцов Ho P / Ho P , то среди них встречаются особи как с нормальными рогами, так и с рудиментарными (рис. 10.1).

У самок, как выяснилось, плодовитость и выживаемость не зависят ни от гена RXFP 2, ни от размера рогов. А у самцов — зависят. Самцы Ho + / Ho + и Ho + / Ho P ежегодно оставляют больше потомков, чем самцы Ho P / Ho P . При этом среди последних рогатые особи имеют больший репродуктивный успех, чем бараны с таким же генотипом, но с рудиментарными рогами. Что же касается выживаемости, то наилучшие шансы пережить зиму оказались у самцов Ho + / Ho P и Ho P / Ho P . Рогатые и безрогие особи с генотипом Ho P / Ho P имеют одинаково высокую выживаемость. Чаще всего зимой погибают самцы Ho + / Ho + .

Так или иначе, причина сохранения полиморфизма по признаку, поддерживаемому половым отбором, оказалась в данном случае простой и понятной. Она состоит в адаптивном преимуществе гетерозигот над обоими гомозиготными генотипами. Бараны Ho + / Ho + успешно размножаются, но часто погибают зимой. Бараны Ho P / Ho P легко переносят зиму, но проигрывают в конкуренции за самок и потому медленнее размножаются. И только гетерозиготные самцы Ho + / Ho P ухитряются одновременно и успешно размножаться, и легко переносить зиму. Адаптивное преимущество гетерозигот (называемое также сверхдоминированием) дает исчерпывающее объяснение сохранению полиморфизма по размеру рогов у соэйских баранов.

До сих пор известно не так уж много хорошо изученных случаев сверхдоминирования. Самый известный пример: распространенная в малярийных районах мутация, которая в гомозиготном состоянии вызывает тяжелую болезнь — серповидноклеточную анемию, а в гетерозиготном защищает от малярии. Изучение соэйских овец пополнило небольшую пока коллекцию известных случаев сверхдоминирования еще одним красивым примером.

В нагрузку к половому размножению и половому отбору раздельнополые организмы получили и так называемый конфликт полов. Он возникает из-за того, что оптимальные стратегии поведения самцов и самок, как правило, различаются. Самцы, производящие много «дешевых», маленьких сперматозоидов, могут максимизировать свой репродуктивный успех путем оплодотворения максимального числа партнерш. Самки, вкладывающие больше ресурсов в каждого потомка, заинтересованы [2] Напомним, что на общепринятом среди эволюционных биологов жаргоне «заинтересованность» в чем-то означает, что аллели, способствующие этому чему-то, повышают приспособленность (поддерживаются отбором). И не более того. не столько в количестве, сколько в «качестве» партнеров. Это различие «эволюционных интересов» и создает почву для конфликта полов, который проявляется в развитии признаков, выгодных одному полу, но вредных другому. Между самцами и самками может даже начаться эволюционная гонка вооружений, почти как между хищниками и жертвами. Конфликт полов развивается вопреки тому, что любой ген попадает попеременно то в женский, то в мужской организм и поэтому должен, по идее, «заботиться» в равной мере о тех и других. Ничего личного: естественный отбор (включая и такую его разновидность, как половой отбор) автоматически поддерживает аллели, у которых сумма положительных эффектов хоть немного превышает сумму отрицательных. То, какие формы примет конфликт полов в каждом конкретном случае, зависит от множества факторов, в том числе от того, в какой момент самка вкладывает ресурсы в потомство — до оплодотворения (как у животных, чьи эмбрионы развиваются за счет запасов желтка в яйце) или после (как у плацентарных). Теория предсказывает, что в первом случае будут развиваться самцовые турниры за самок и броские брачные наряды у будущих отцов, а самки будут становиться до крайности привередливыми и разборчивыми. Во втором случае открываются иные возможности. Самкам может стать выгодно спариваться с несколькими партнерами и вынашивать одновременно потомство от разных отцов. Это позволяет отбирать уже не женихов, а зародыши. Арена действия полового отбора как бы перемещается внутрь женского организма: теперь самка может отбирать наилучшие эмбрионы в ходе внутриутробного развития, вкладывая больше ресурсов в самые быстрорастущие и жизнеспособные. В такой ситуации брачные наряды самцов, скорее всего, потускнеют за ненадобностью, брачные турниры и танцы сойдут на нет и самцы начнут искать другие, менее «рыцарские» пути максимизации своего репродуктивного успеха. Но постойте, не слишком ли разыгралась фантазия эволюционистов-теоретиков? Бывает ли такое в природе? На примере живородящих рыбок семейства пецилиевых, у которых характер материнского вклада в потомство в ходе эволюции многократно менялся, американским биологам удалось показать, что эти теории — не вымысел кабинетных ученых, а работающая модель, хорошо объясняющая некоторые причудливые зигзаги эволюции.