Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Сопоставление MI с признаками действия полового отбора на самцов подтвердило предсказания гипотезы Це. Использовались три характеристики, указывающие на выбор самками самцов по внешнему виду и поведению: 1) половой диморфизм по окраске (когда самцы окрашены иначе, чем самки), 2) сложное брачное поведение и брачные демонстрации, 3) наличие у самцов украшений, таких как гипертрофированные спинные плавники, «усы» на верхней губе или «меч» на хвостовом плавнике, как у меченосцев. Оказалось, что все три показателя отрицательно коррелируют с MI. Иными словами, чем больше питательных веществ получают эмбрионы от матери через плаценту, тем слабее выражены у самцов специфическая «мужская» окраска, сложное брачное поведение и гротескные украшения.

Выяснилось также, что суперфетация (одновременное вынашивание детенышей, зачатых в разное время) у пецилиевых, напротив, положительно коррелирует с MI. Если самка способна к суперфетации, значит, она может одновременно вынашивать потомство от нескольких отцов. В таком случае самец не может монополизировать репродуктивный потенциал самки, оплодотворив сразу все ее яйцеклетки, а у самки появляется возможность осуществлять постзиготический выбор оптимальных отцовских генотипов в ходе внутриутробного развития. Роль презиготического выбора при этом должна снижаться: незачем быть очень уж привередливой, если ваша цель — спариться со множеством кавалеров, а не выбрать лучшего. Все это отлично согласуется с обсуждаемой гипотезой.

Наконец, исследователи обнаружили положительную корреляцию между MI и выраженностью у самцов признаков, способствующих стратегии «невзрачных проныр» (в противоположность «гордым красавцам»). А именно: у видов с высокими значениями MI самцы и мельче по размеру, и имеют более длинный гоноподий (копулятивный орган). Что ж, действительно, быть мелким и шустрым обладателем длинного копулятивного органа должно быть выгодно в ситуации, когда на вашу красоту и величие всем плевать. Показано, что малые размеры тела и длинные гениталии и впрямь помогают самцам живородящих рыб совершать «копуляции украдкой» ( sneak copulations ), незаметно подплывая к самкам сзади.

Таким образом, эти результаты хорошо согласуются с гипотезой Дэвида и Джин Це о влиянии плацентарности на направленность полового отбора. Впрочем, не до конца прояснен вопрос о том, где здесь причина, а где следствие. Переход к плацентарности рассматривается как причина редукции прекопуляционной женской избирательности и связанного с ней комплекса признаков (мужских украшений и брачных ритуалов). Но можно предположить и обратное: произошедшее по какой-либо причине снижение действенности прекопуляционного выбора (например, в результате развития у самцов эффективных адаптаций для «копуляций украдкой») становится стимулом для развития механизмов посткопуляционного выбора — таких как избирательная «подкормка» оптимальных эмбрионов материнским организмом.

В качестве экстремального проявления конфликта полов можно рассматривать так называемый мужской инфантицид (или по-другому — конкурентный инфантицид): самцы убивают детенышей, рожденных самками от других отцов. Не следует думать, что лишь какие-то единичные виды выработали такое, на первый взгляд, патологически жестокое свойство. Как и в целом конфликт полов, вытекающий закономерно из самой сути полового отбора, так и мужской инфантицид — явление весьма распространенное. На сегодняшний день он известен более чем у сотни видов млекопитающих от хомяков до бегемотов, включая и человекообразных обезьян — горилл и шимпанзе. Несмотря на немыслимую для человека жестокость [3] Статистика в отношении людей показывает, что жестокое обращение с детьми вплоть до убийства намного чаще встречается среди отчимов, чем среди отцов ( Daly, Wilson, 1988; Weekes-Shackelford, Shackelford, 2004). Но все же у людей мужской инфантицид — исключительно редкое явление. , мужской инфантицид закономерен, так как помогает детоубийце быстрее произвести собственное потомство. Сравнение данных по поведению, социальной организации и эволюционной истории 260 видов млекопитающих показало, что мужской инфантицид чаще всего развивается при такой социальной организации, которая позволяет немногим самцам монополизировать доступ ко многим самкам. Инфантицид не ведет к радикальным изменениям социальной организации, но увеличивает шансы формирования у самок склонности к промискуитету, который порой оказывается эффективной мерой противодействия мужским попыткам повысить свою приспособленность за счет самок и детенышей.

Самки многих млекопитающих не способны к новому зачатию, пока кормят детенышей молоком. Инфантицид повышает репродуктивный успех самцов, поскольку сокращает этот период послеродового бесплодия. Впрочем, самец-детоубийца может повысить свою приспособленность (а отбор — поддержать гены, склоняющие самцов к инфантициду) только при выполнении ряда условий. Во-первых, убитые детеныши должны быть наверняка чужими. Кроме того, самка, потерявшая детенышей, должна находиться в полном распоряжении детоубийцы: у нее не должно быть существенных шансов спариться с другими самцами, кроме самого убийцы (или, может быть, его ближайших родственников).

Эти простые теоретические соображения подтверждаются тем, что самцы действительно почти всегда убивают только чужих детенышей и почти всегда сами спариваются потом с их матерью. Кроме того, замечено, что инфантицид реже встречается у видов с сезонным размножением, у которых самка, даже лишившись детенышей, все равно не будет способна к новому зачатию до следующего репродуктивного сезона.

Чтобы разобраться, в каких случаях половой отбор сворачивает в сторону инфантицида, Дитер Лукас и Элиз Ушар из Кембриджского университета (Великобритания) проанализировали данные по 260 хорошо изученным видам млекопитающих ( Lukas, Huchard, 2014). Для каждого имеется достаточный объем полевых наблюдений, что позволяет с большой уверенностью подразделить рассмотренные виды на практикующие инфантицид (119) и те, у которых данное явление не встречается (141 вид).

Распределение случаев инфантицида по эволюционному дереву показывает, что склонность самцов к детоубийству возникала много раз независимо. Не обнаружилось значимых корреляций между инфантицидом и такими характеристиками жизненного цикла, как продолжительность жизни, число детенышей в выводке, размер новорожденных, длительность периодов беременности и лактации. Единственный параметр жизненного цикла, коррелирующий с инфантицидом, — это сезонность размножения (что отмечалось и ранее): инфантицид отмечен у 76 % видов (из 97), не придерживающихся сезонов, и лишь у 28 % видов (из 134), размножающихся один раз в год. Это согласуется с идеей о том, что инфантицид повышает репродуктивный успех самца, ускоряя возвращение самки в фертильное состояние.