Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Влияние полового отбора на риск вымирания вида теоретически может быть двояким. С одной стороны, половой отбор способствует эффективной отбраковке вредных мутаций, тем самым уменьшая генетический груз. Этот эффект был подтвержден в изящном эволюционном эксперименте на жуках, о котором рассказано выше (см. Исследование № 8). Уменьшение генетического груза, по идее, должно снижать вероятность вымирания вида.

С другой стороны, половой отбор часто поддерживает развитие дорогостоящих адаптаций, снижающих жизнеспособность либо того пола, который обладает этими адаптациями (как в случае с громоздкими украшениями и турнирным оружием самцов), либо противоположного (в этом случае говорят о «конфликте полов»). Логично предположить, что это должно повышать вероятность вымирания.

Проверять подобные предположения лучше всего на палеонтологическом материале, который позволяет оценить реальные темпы вымирания видов (конечно, если палеонтологическая летопись достаточно полна). Риск вымирания современных животных приходится оценивать косвенно — например, по охранному статусу или по величине генетического груза, который, в свою очередь, оценивается по другим косвенным признакам, таким как темп снижения приспособленности в инбредных линиях.

Проблема, однако, в том, что найти подходящих для такого анализа ископаемых животных очень непросто. Во-первых, их «захоронения» должны быть массовыми, а ископаемая летопись — подробной, чтобы моменты появления и вымирания видов поддавались точному датированию. Во-вторых, у этих животных должен быть четкий половой диморфизм, по выраженности которого можно судить о силе полового отбора. Причем диморфизм должен затрагивать не только мягкие ткани, крайне редко сохраняющиеся в ископаемом состоянии, но и скелет. Желательно также, чтобы группа не была полностью вымершей (как, например, аммониты) и имела живых представителей, которые позволили бы убедиться, что различия, принимаемые нами за межполовые, действительно таковы (а не межвидовые или, скажем, возрастные).

Чуть ли не единственной группой, удовлетворяющей этим критериям, являются остракоды, или ракушковые, — вездесущие мелкие ракообразные, населяющие моря и пресные воды с кембрийского периода по настоящее время. Тело остракод заключено в прочную двустворчатую раковину, отлично сохраняющуюся в ископаемом состоянии. При этом у многих остракод хорошо выражен половой диморфизм (рис. 13.1).

У современных представителей цитероидных остракод (надсемейство Cytheroidea) раковинки самцов сильнее вытянуты в передне-заднем направлении. Это связано с тем, что в задней части раковины у самца помещается громоздкий копулятивный аппарат. Хотя сам аппарат не сохраняется в ископаемом состоянии, форма створок недвусмысленно свидетельствует о его наличии или отсутствии, что позволяет уверенно отличать самцов от самок на ископаемом материале (рис. 13.2).

У современных цитероидных остракод размер мужских половых органов не связан с какими-либо особенностями брачного поведения (ухаживанием или сигналами, подаваемыми самке), а связан лишь с количеством производимой спермы и силой мышц, которые эту сперму выбрасывают во время спаривания. По-видимому, гипертрофия половых органов у самцов является результатом спермовых войн.

рис. 13.1.Половой диморфизм у современной остракоды Vestalenula cornelia . Вид справа, правая створка удалена. Вверху — самка, внизу — самец с крупным копулятивным органом. Половой диморфизм затрагивает также строение пятой пары конечностей ( L5 ), которую самцы используют для удержания самки во время копуляции. По рисунку из Ozawa, 2013 .

Если самцу приходится тратить ресурсы на выращивание огромных половых органов, то у него, при прочих равных условиях, должно оставаться меньше сил на все остальное. Спермовые войны предполагают острую конкуренцию между самцами, что может вредить здоровью самок. В таком случае самки в ответ могут выработать защитные адаптации, тоже затратные. По остракодам таких данных нет, но это следует из общих соображений и показано на других членистоногих (см. Исследование № 15). Меняя морфологию и физиологию самцов и самок, сильный половой отбор, очевидно, уводит их от того оптимального строения, к которому привел бы их обычный естественный отбор в отсутствие полового. Иными словами, организмы приобретают строение, неоптимальное с точки зрения выживаемости и способности переносить невзгоды, но связанное с взаимоотношениями между полами. Поэтому логично предположить, что виды остракод с сильным половым диморфизмом будут вымирать в среднем чаще, чем виды со слабым диморфизмом.

рис. 13.2.Половой диморфизм у двух видов позднемеловых цитероидных остракод. а — очертания раковин самцов и самок Krithe cushmani, б — Veenia ponderosana . На графике ( в ) по вертикальной оси отложена степень удлиненности раковины (логарифм отношения длины к высоте), по горизонтальной — размер раковины (логарифм площади створки). Видно, что у обоих видов самцы имеют более удлиненную раковину, чем самки (это справедливо и для всех остальных цитероидных остракод). Что касается диморфизма по размеру, то он может иметь разную направленность: у K. cushmani самцы мельче самок, у V. ponderosana — крупнее. По рисунку из Martins et al., 2018 .

Для проверки этого предположения американские палеонтологи проанализировали подробнейшие данные по распространению 93 видов цитероидных остракод в верхнемеловых отложениях юго-востока США, штаты Миссисипи и Алабама ( Martins et al., 2018). Возраст изученных слоев — от 66 до 84 млн лет. Исследованные виды сильно различаются по выраженности полового диморфизма.

Ученые пытались обнаружить связь наблюдаемой динамики появления и вымирания видов со всевозможными комбинациями таких параметров, как форма раковины, ее размер, степень полового диморфизма по различным признакам, частота встречаемости вида, его таксономическое положение и продолжительность существования.

Выяснилось, что вероятность вымирания видов тесно связана с половым диморфизмом по форме раковины и чуть слабее — с диморфизмом по размеру. Средние темпы вымирания у видов с максимальным диморфизмом примерно в десять раз выше (а средняя продолжительность существования, соответственно, меньше), чем у видов с минимальным диморфизмом. При этом диморфизм по размеру повышает вероятность вымирания только в том случае, если самцы крупнее самок. В обратной ситуации — когда самцы мельче самок — диморфизм по размеру не увеличивает, а скорее даже немного уменьшает вероятность вымирания. Ни форма раковины, ни ее размер сами по себе не влияют на риск вымирания — только величина различий между самцами и самками.