Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Эндлер, Резник и их коллеги ранее показали, что важным фактором, направляющим эволюцию гуппи в ручьях и речках острова Тринидад, является наличие или отсутствие хищников (таких как хищные цихлиды Crenicichla frenata ). В ручьях, где хищники есть, отбор способствует ускоренному росту, быстрому созреванию и блеклой маскировочной окраске. Шансов на долгую жизнь мало, поэтому выгодно как можно быстрее достичь зрелости, чтобы успеть оставить потомство. Если же хищников нет, главным фактором отбора становится внутривидовая конкуренция (в том числе соревнование самцов за внимание самок) — и тогда преимущество получают медленно растущие особи, а самцы начинают щеголять яркими нарядами.

Впрочем, перечисленные наглядные фенотипические изменения — лишь верхушка айсберга. Под ними скрывается сложный комплекс физиологических изменений, формирующихся в череде поколений под действием отбора и основанных на изменении экспрессии множества генов.

Свое новое исследование ученые посвятили изучению роли фенотипической пластичности в эволюции гуппи при переходе из водоемов с хищниками в водоемы, где хищники отсутствуют ( Ghalambor et al., 2015). В работе использовались четыре популяции гуппи:

№ 1: природная популяция из реки, где много хищников;

№ 2: природная популяция из ручья без хищников, которая, судя по результатам генетического анализа, некогда произошла от популяции № 1;

№ 3 и 4: две искусственные популяции, произошедшие от рыбок из популяции № 1, которых авторы сами пересадили в два свободных ручья без хищников.

Популяциям 3 и 4 позволили приспосабливаться к новым условиям на протяжении года, что соответствует трем-четырем поколениям гуппи. Затем ученые измерили уровень экспрессии генов у представителей всех популяций (это делается путем массового выделения, секвенирования и подсчета транскриптов — молекул РНК, «считанных» с того или иного гена). Перед тем как брать образцы для анализа, рыбок в течение двух поколений выращивали в стандартных лабораторных условиях, чтобы убрать все ненаследственные (определяющиеся средой) различия. Тем самым исследователи временно избавились от эффектов фенотипической пластичности. И это дало возможность оценить наследственные (эволюционные) изменения, произошедшие в популяциях 2, 3 и 4 в ходе адаптации к жизни без хищников.

В результате удалось выявить 135 генов, экспрессия которых значимо изменилась в популяциях 2, 3 и 4 по сравнению с популяцией 1, причем во всех трех популяциях изменение направлено в одну и ту же сторону: либо экспрессия во всех трех случаях выросла, либо уменьшилась. Про эти гены можно уверенно сказать, что их экспрессия изменилась под действием отбора, а значит, эти изменения повысили приспособленность рыбок к жизни в ручье без хищников. Эволюционные изменения экспрессии генов происходят за счет закрепления отбором изменений в каких-нибудь регуляторных участках ДНК или в генах белков, регулирующих транскрипцию. Конкретные генетические механизмы изменений в данном случае не важны. Достаточно помнить, что уровень экспрессии гена — такой же фенотипический признак, как и любой другой, и зависит он отчасти от генов, отчасти от среды. Изменения экспрессии 135 генов, о которых идет речь, возникли в ходе адаптации и являются наследственными (генетически обусловленными), а не средовыми.

Между прочим, сам факт, что в популяциях 3 и 4 всего за один год согласованно изменилась экспрессия целых 135 генов, причем в ту же сторону, что и в популяции 2 (которая гораздо дольше приспосабливалась к жизни без хищников), говорит об очень быстрой адаптивной эволюции, причем параллельной (а значит, предсказуемой). Для сравнения: значимые разнонаправленные изменения экспрессии в популяциях 3 и 4 были выявлены только у одного гена.

Теперь, зная, в какую сторону направлены эволюционные изменения при выходе гуппи из-под пресса хищников, нужно было оценить фенотипическую пластичность. Иными словами, нужно было понять, как меняется экспрессия тех же самых 135 генов в течение жизни рыбки (при неизменном геноме) в зависимости от того, есть поблизости хищники или нет.

Чтобы это выяснить, рыбок из предковой популяции (№ 1) держали в аквариумах с проточной водой, где присутствовал запах хищной цихлиды C. frenata. В качестве контроля других рыбок из популяции 1 держали в таком же аквариуме, но уже без запаха цихлиды. Для этого в резервуар, из которого вода поступала в аквариум с гуппи, либо помещали эту хищную рыбу, либо оставляли его пустым. В результате подопытные рыбки из популяции 1 оказывались либо в привычной для себя обстановке, чувствуя близость хищника, либо в новой, где запах хищника отсутствовал. Ученые сравнили экспрессию 135 генов в этих двух случаях, получив таким образом представление о ее фенотипической пластичности. Иными словами, оценили ненаследственные изменения экспрессии в ситуации, когда из водоема вдруг исчезают хищники.

Тут-то и выяснилось самое интересное. У подавляющего большинства анализируемых генов (120 из 135, или 89 %) прижизненное ненаследственное изменение экспрессии оказалось направлено в сторону, противоположную эволюционно выгодной. Допустим, например, что хищник надолго исчез из водоема и под действием отбора за несколько поколений экспрессия какого-то гена увеличилась. Как поведет себя тот же ген у рыбки, привыкшей к хищникам, если вдруг поместить ее в среду без хищников? Как оказалось, его экспрессия, скорее всего, уменьшится. А если у другого гена в первой ситуации экспрессия уменьшается, то во второй — увеличивается. Что касается тех 15 генов, у которых экспрессия изменилась в ту же сторону, что и в ходе эволюции, то они не слишком сильно выбиваются из общей закономерности, поскольку их фенотипическая пластичность оказалась очень слабой, почти нулевой.

Таким образом, выявилась строгая отрицательная корреляция между изменением экспрессии генов под действием отбора и изменением при непосредственном воздействии того же фактора среды, которым определяется направленность отбора (рис. 21.1). Проще говоря, почти вся выявленная фенотипическая пластичность оказалась неадаптивной!

Все, что выгодно увеличить при исчезновении хищников и что действительно увеличивается за несколько поколений жизни в безопасном ручье под действием отбора, на коротком отрезке жизни рыбки, столкнувшейся с отсутствием хищников, почему-то уменьшается, и наоборот.

Однако в полученных результатах нет никакой мистики. Они, разумеется, не означают, что фенотипической пластичности внутренне присуща какая-то особая вредоносность. Они означают совсем другое: по-видимому, неадаптивная пластичность является мощным фактором, ускоряющим эволюционные изменения признаков.