Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

рис. 21.1.Эволюционные изменения уровня экспрессии 135 генов гуппи в ходе адаптации к жизни без хищников ( вертикальная ось ) отрицательно коррелируют с исходной фенотипической пластичностью в предковой популяции ( горизонтальная ось ). Каждый кружок соответствует одному гену. Черными кружками обозначены 15 генов, у которых эволюционные и пластические изменения экспрессии оказались однонаправленными (а не разнонаправленными, как у всех остальных). Видно, что для этих 15 генов характерна минимальная пластичность экспрессии. По рисунку из Ghalambor et al., 2015 .

Направленность пластических изменений в основном случайна. Ведь рыбки в природе очень редко сталкиваются с внезапным исчезновением всех хищников в водоеме и очень редко переселяются в новый водоем, где количество хищников резко отличается от привычного. Поэтому у отбора не было возможности обеспечить гуппи надежным механизмом адаптивной пластичности. Новый стимул — отсутствие запаха хищника — автоматически приводит к пластическим изменениям, направленность которых не находилась до сих пор под действием отбора и потому случайна (не в том смысле, что у нее вообще нет причин, а в том, что причины никак не связаны с ее полезностью или вредностью). Однако от этой направленности во многом зависит дальнейший ход эволюции. Если пластическое изменение оказалось неадаптивным, отбор будет сильнее действовать на признак, смещая его в сторону оптимума. Соответственно, признак будет быстрее эволюционировать. Если же ненаследственное изменение случайно приблизило признак к оптимуму, то действие отбора на признак будет слабее и его эволюция будет идти медленнее. Именно поэтому для большинства признаков, продемонстрировавших быстрый эволюционный ответ на изменение обстановки, оказалась характерна неадаптивная пластичность. Неадаптивный характер пластичности здесь — причина, а быстрая эволюция — следствие.

Если эти рассуждения верны, следует ожидать, что в ходе адаптации к отсутствию хищников фенотипическая пластичность рассмотренных признаков (уровней экспрессии 135 генов) должна уменьшаться. Ведь степень пластичности признака сама является наследственным признаком, способным эволюционировать под действием отбора. В зависимости от обстоятельств отбор может содействовать как увеличению пластичности (расширению нормы реакции), так и ее уменьшению (стабилизации признака). У рассматриваемых 135 генов пластичность экспрессии неадаптивна в среде без хищников, то есть в этих условиях снижает приспособленность. Значит, отбор должен работать против нее — он должен стремиться сузить норму реакции. Это предсказание было проверено и подтвердилось: пластичность уровня экспрессии изученных генов в популяциях 3 и 4 уменьшилась в среднем на 11 %. Этот результат показывает, что интерпретации ученых, скорее всего, верны: неадаптивная пластичность действительно служит мощным фактором, направляющим и ускоряющим эволюцию признаков. Адаптивная пластичность, напротив, должна ослаблять действие движущего отбора на признак и замедлять его адаптивную эволюцию.

Помимо общетеоретического значения, данная работа может иметь и практическое, связанное с построением предсказательных эволюционных моделей. Исследование показало, что направленность эволюционных изменений (обусловленных, к примеру, глобальным потеплением) можно предсказывать, зная характер фенотипической пластичности. Еще одно потенциально важное практическое применение подобных результатов касается нашей собственной диеты и пищевых адаптаций. Неадаптивная фенотипическая пластичность проявилась, когда в XX веке новые виды высококалорийной пищи в изрядных количествах были привнесены в рацион многих человеческих популяций. При переходе к пищевому изобилию первое поколение едоков заработало многочисленные проблемы, связанные с пластичностью метаболизма, — от ожирения и диабета до сердечно-сосудистых заболеваний. Все это неадаптивные изменения фенотипа в ответ на новые условия. Потребовалось несколько поколений (порой всего 2–3), чтобы эти вредные фенотипические симптомы в некоторых популяциях начали сглаживаться ( Kopelman, 2000). Однако мы пока не слишком глубоко понимаем конкретику этих сложных процессов. С этой точки зрения исследования, подобные описанному эксперименту на тринидадских гуппи, исключительно наглядны и полезны. Но для глобальных обобщений время еще не пришло.

Кишечная микрофлора — один из важнейших «факторов среды» для многих животных. Реакции организма на присутствие тех или иных компонентов кишечной микрофлоры могут быть на удивление сложными и многообразными. Эти реакции можно рассматривать как проявление фенотипической пластичности. В таком случае деление наших микроскопических спутников на «хороших» и «плохих», полезных и вредных, будет зависеть от того, адаптивными или неадаптивными являются пластические изменения, возникающие в ответ на контакт с микробами. При этом, конечно, нужно помнить, что польза и вред всегда относительны: одно и то же изменение фенотипа может оказаться полезным или вредным в зависимости от обстоятельств. В последние годы стали появляться убедительные данные, показывающие, что кишечные бактерии способны влиять даже на такие сложные, «высокоуровневые» признаки, как особенности социального поведения. Здесь мы рассмотрим исследование, показавшее, что бактерия Lactobacillus reuteri может влиять на социализацию млекопитающих. Известно, что у матерей, страдающих ожирением, дети имеют повышенный риск расстройств аутистического спектра, у них чаще нарушается социальное поведение. Аналогичная закономерность прослеживается и у мышей. В основе этих отклонений, как показали эксперименты, могут лежать изменения кишечной микробиоты. Если самки питались жирной пищей, то у их мышат кишечная микрофлора оказывалась нарушенной. Кроме того, снижалось производство окситоцина в гипоталамусе, слабела реакция системы внутреннего подкрепления на социальные стимулы и, как следствие, пропадал интерес к общению. Но все эти печальные симптомы исчезли, когда мышатам в пищу добавили один-единственный вид кишечных бактерий — L. reuteri. По-видимому, эта бактерия стимулирует адаптивную фенотипическую пластичность по признакам социального поведения, направляя развитие мозга в «выгодную» для животного сторону. Предполагается, что кишечные бактерии влияют на развивающийся мозг при посредничестве блуждающего нерва.