Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

мРНК(матричная РНК) — молекулы РНК, синтезируемые на матрице ДНК в ходе транскрипции. Используются затем для синтеза белка.

мтДНК(митохондриальная ДНК) — маленькие кольцевые хромосомы, находящиеся в митохондриях. Наследуются, как правило, строго по женской линии.

Мутагенез— процесс появления новых мутаций.

Мутация(в самом широком смысле) — любое изменение последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК. Простейшая мутация — замена одного нуклеотида другим. Принято отличать мутации от рекомбинации — перегруппировки фрагментов двух разных молекул ДНК.

Наследуемость признака— степень зависимости наблюдаемой изменчивости по данному признаку от генетических различий между особями. Один из простейших способов оценки наследуемости основан на сравнении значений признака у родителей и детей. Например, строят график, на котором по горизонтальной оси откладывают среднее значение признака у родителей, а по вертикальной — значение признака у их потомка. Каждой особи соответствует одна точка. Потом аппроксимируют данные прямой линией. Ее наклон отражает величину наследуемости, которая может принимать значения от 0 (горизонтальная прямая) до 1.

Неотения— задержка развития некоторых признаков, приводящая к тому, что у взрослых особей эти признаки остаются в детском или даже эмбриональном состоянии.

Несинонимичная(значимая) мутация— замена нуклеотида в белок-кодирующей части гена, приводящая к замене аминокислоты в белке.

Однонуклеотидный полиморфизм(он же «снип») — вариация в нуклеотидной последовательности ДНК, представляющая собой замену одного нуклеотида другим.

Онтогенез— индивидуальное развитие организма; совокупность последовательных изменений, происходящих с организмом в течение всей его жизни.

Онтогенетический шум— элемент случайности, всегда присутствующий в онтогенезе и приводящий к тому, что даже генетически идентичные организмы, развивающиеся в одинаковых условиях, всегда будут хоть чуть-чуть, но разными.

Отрицательный отбор— отбор, ведущий к уменьшению частоты встречаемости какого-то аллеля. Если аллель подвергается отрицательному отбору, значит, он снижает приспособленность, то есть с эволюционной точки зрения вреден. Случаи генетического автостопа не в счет.

Очищающий отбор— отбраковка вредных аллелей; отрицательный отбор против аллелей, снижающих приспособленность. Ведет к уменьшению мутационного груза.

Паралоги— гены, возникшие в результате дупликации (удвоения) исходного (предкового) гена, а также кодируемые такими генами белки.

Партеногенез— «девственное размножение», размножение самок без участия самцов.

Плазмида— маленькая кольцевая молекула ДНК. Плазмиды встречаются у многих прокариот, нередко передаются горизонтально. Широко используются генными инженерами для внедрения нужных генов в геном подопытных клеток.

Плоидность— число копий генома в клетке. Если копия всего одна, клетку называют гаплоидной или моноплоидной, если две — диплоидной, если много — полиплоидной.

Покрытие— в геномике так называют величину, отражающую качество секвенирования («прочтения») генома. Геном секвенируется не весь целиком: секвенируют множество (чем больше, тем лучше) небольших случайных его фрагментов. Если каждый конкретный локус (или каждая нуклеотидная позиция) в итоге оказывается отсеквенирована в среднем десять раз, то говорят, что геном прочтен с десятикратным покрытием.

Полиандрия— спаривание самки с несколькими самцами.

Полиморфизм— разнообразие особей в популяции (присутствие в ней особей с разными генотипами и/или фенотипами). В сравнительной геномике этот термин иногда используется в немного другом смысле, обозначая вариабельный участок генома, в котором у разных особей могут быть разные нуклеотиды (см. однонуклеотидный полиморфизм ).

Полиплоидный— имеющий много (более двух) копий генома в каждой клетке.

Положительный отбор— отбор, ведущий к росту частоты встречаемости аллеля. Если аллель подвергается действию положительного отбора, значит, он повышает приспособленность, то есть полезен в эволюционном смысле. Правда, рост частоты встречаемости аллеля может происходить и за счет генетического автостопа (сцепленности с другим, по-настоящему полезным аллелем), но тогда так и говорят, что это автостоп, а не положительный отбор.

Польза— на эволюционно-биологическом жаргоне это слово обычно означает повышение приспособленности.

Постзиготическая репродуктивная изоляция— ограничение генетического обмена между двумя группами особей, обусловленное тем, что потомство от «смешанных браков» имеет пониженную приспособленность (выживаемость, плодовитость).

Предиктор— величина, по которой можно с той или иной точностью предсказать другую величину. Например, фраза «Женская грамотность является хорошим предиктором рождаемости» означает, что, зная уровень женской грамотности в стране, можно приблизительно сказать, какой в этой стране уровень рождаемости, причем точность предсказания в среднем будет выше, чем при случайном угадывании.

Презиготическаярепродуктивная изоляция — ограничение генетического обмена между двумя группами особей, обусловленное тем, что они по каким-то причинам не могут или не хотят скрещиваться друг с другом.

Приспособленность(она же дарвиновская приспособленность) — эффективность передачи индивидом своих генов последующим поколениям. У реальных живых организмов приспособленность складывается из множества составляющих (от умения добывать себе пропитание и спасаться от хищников до сексуальной привлекательности и плодовитости), но самое главное в конечном счете — это количество оставленных потомков, которые сумеют дожить до репродуктивного возраста и в свою очередь дать жизнеспособное потомство. Понятие «приспособленность» неразрывно связано с понятием «естественный отбор», которое по сути просто констатирует тот бесспорный факт, что организмы различаются по приспособленности. Мы часто говорим фразы типа «Признак повышает приспособленность и потому поддерживается отбором», но на самом деле такие высказывания избыточны: последние четыре слова не добавляют нового смысла к первым трем (по крайней мере, если речь идет о больших популяциях, где можно пренебречь генетическим дрейфом).

Прокариоты— организмы, для которых характерны просто устроенные клетки без ядра, митохондрий и других сложных внутриклеточных структур. К прокариотам относятся бактерии и археи.