Александр Орлов - Служебное собаководство

Индивидуальность каждой хромосомы в кариотипе (аутосом и половых X и Y) обусловлена не только их формой и размером, но и набором генов. Участок ДНК, в котором расположен ген, обусловливающий какой-то признак, называется локусом, например локус пигментации шерсти, локус группы крови. Гены одного локуса обозначают прописными или строчными латинскими буквами. Так, у собаки ген черной окраски обозначают буквой В, ген короткошерстности b, ген крипторхизма — с.

Гены различных признаков расположены в хромосоме линейно. Поэтому иногда наблюдается совместное наследование признаков, гены которых расположены в данной хромосоме. Такое наследование называется «сцепленным». У собак установлено сцепленное наследование признаков, гены которых присутствуют в Х-хромосоме, а именно — крипторхизм (ген с) передается с болезнью крови — гемофилией (ген h). У кошек найдено сцепленное наследование голубой радужной оболочки глаз с альбиносным типом шерсти и глухотой.

Для некоторых видов (мушка дрозофила, курица) составлены карты хромосом, которые указывают, в каком участке той или иной хромосомы расположен локус, несущий ген данного признака.

По своему основному действию гены могут быть доминантными (обозначаются прописными буквами А, B, С, D) или рецессивными (обозначаются строчными буквами а, b, с, d). Каждый ген из пары гомологических хромосом данного локуса называется аллелем, один аллель получен от отца, а другой от матери; Обозначение обоих аллелей какого-либо локуса получает символ двух букв и это соответствует генотипу данного локуса. Например, генотип собаки по локусу черной пигментации шерсти будет записан в виде двух букв ВВ, если аллели отца и матери по этому локусу доминантны. Генотип для двух признаков будет записан четырьмя буквами. Например, если собака имеет крипторхизм (ген с) и черную окраску шерсти (ген В), то генотип по этим признакам записывается ссВВ.

Сочетание аллелей в локусе и образованный ими генотип могут быть таких типов: гомозиготный доминантный (ВВ), гомозиготный рецессивный (вв), гетерозиготный (неоднородный) Вb). Следовательно, генотип — это совокупность наследственных задатков генов. Он может быть гомозиготным или гетерозиготным, а фенотип — это комплекс реализованных наследственных задатков в определенных внешних условиях. Некоторые условия могут создавать возможность реализации генотипа, а другие тормозят действия наследственности.

Гены некоторых локусов могут иметь не два аллельных состояния, а несколько. Это вызывается многократным мутированием исходного доминантного гена. В результате образуется множественный аллелизм и создается серия рецессивных аллелей, что увеличивает наследственную изменчивость того или иного признака. Серии множественных аллелей часто наблюдаются в отношении гена, обусловливающего синтез пигмента шерсти у собак. Каждый новый аллель такой серии вызывает синтез нового пигмента, в результате чего возникает новая окраска шерсти. По данным Робертсона (1982), серия множественных аллелей такого типа была использована в селекции собак и привела к большому разнообразию мастей у собак разных пород. Известна следующая серия окрасок: сплошная черная (ген А"), доминантная желтая (ген А"), зонарная пигментация (ген агути А), чепрачная (ген asa), кофейная сплошная (ген а).

Взаимоотношение между аллелями этой серии таково, что от доминантного исходного гена А остальные аллели серии сопровождаются ослаблением интенсивности признака окраски и составляют такой ряд As>Ay>A>asa>a'.

Под влиянием мутагенных факторов (радиации, химических веществ) происходит изменение структуры гена, а именно его азотистых оснований молекулы ДНК — это точковые (или генные) мутации. Воздействие такого фактора может вызывать перестройку каких-то участков хромосом или обмен участками разных хромосом друг с другом и даже может увеличиваться их число а кариотипе (полиплоидия). Такие изменения называются хромосомными мутациями. В результате мутационных изменений в строении гена (ДНК) или хромосом происходит изменение и появление новых свойств признаков. Мутации, происходящие в соматических клетках, могут вызывать онкологические перестройки в таких клетках и в тканях, образующихся этими клетками. Если мутационный процесс происходит в гаметах родителей, то это приводит к появлению у их потомства новых признаков и свойств, часто имеющих патологические свойства с проявлением аномалий, нарушением обмена веществ.

Мутационная изменчивость служит важным источником создания новых признаков, которые могут закрепляться в ряде поколений естественным или искусственным отбором. У собак, например, некоторые мутационные признаки закреплены человеком путем селекции и сделались породными признаками (мопсовидность, коротконогость и т. п.).

Закономерности наследования признаков родителей их потомством выявлены путем проведения скрещивания родительских пар. Начало этих работ заложено Г. Менделем (1862) при скрещивании гороха.

Закономерности наследования различаются внутриаллельным (в пределах локуса) и межаллельным взаимодействиями генов. Если скрещивать самца и самку, различающихся по какому-то одному признаку, то можно установить, какой из признаков имеет доминантный тип, то есть проявляется у потомка, а какой остается в скрытом состоянии, так как обусловлен рецессивным аллелем. При этом в первом поколении все потомки имеют фенотип с доминантным признаком, а их генотип гетерозиготный по обоим аллелям. В этом проявляется первый закон Менделя: единообразие потомства первого поколения (F-1) по доминантному признаку. При скрещивании животных этого поколения между собой во втором поколении (F 2) появляются животные двух фенотипов: 75 процентов животных с доминантным состоянием признака и 25 процентов с рецессивным, т. е. в соотношении 3:1. Это второй закон Менделя — закон «расщепления» признаков у потомства F-2 на доминантные и рецессивные фенотипы. Например, при скрещивании короткошерстной собаки (доминантный ген L, генотип LL) с длинношерстной собакой (рецессивный ген I, генотип II) их потомство (F-1,) будет иметь гетерозиготный генотип LI, а по фенотипу — короткошерстность. Если будем скрещивать гетерозиготных собак между собой ((сука)LI х (кобель)LI), то у их потомства, т. е. во втором поколении (F-2), 75 процентов собак будет короткошерстными, а 25 процентов — длинношерстными. По генотипу расщепление выразится: 25 процентов LL, 50 процентов LI, 25 процентов II, что дает соотношение 1:2:1.

Если при скрещивании учитывается не один признак (моногибридное скрещивание), а два, обусловленных генами двух локусов (дигибридное скрещивание), то наследование будет сопровождаться увеличением разнообразия фенотипов и генотипов во втором поколении в результате комбинирования у потомства исходных родительских признаков. Примером этого может служить скрещивание коричневого (bb), короткошерстного (LL) добермана (генотип LLbb) и длинношерстного (II) с черной окраской (ВВ) ньюфаундленда (генотип IIВВ).