Марсело Санчес - Эмбрионы в глубинах времени

В микроструктуре кости также существуют следы, которые предоставляют нам информацию о продолжительности жизни, возрасте и зрелости; это предмет изучения для скелетохронологии. Оценка возраста основывается на идентификации отметок, возникающих в процессе роста, таких, как кольца, образующиеся при замедлении роста, и линии задержек роста (ЛЗР) между зонами более быстрого роста кости. В большинстве случаев отметка, свидетельствующая об одном замедлении роста (кольцо) или его остановке, откладывается каждый год, во время более холодного, или же более сухого сезона, и это вызвано характером питания и физиологией животного наряду с переменными составляющими вроде болезни и репродуктивной цикличности. Из-за этих событий, происходящих в жизни отдельной особи, мы знаем, что образование маркеров роста может быть нерегулярным. Типичная картина отклонения — наличие короткого периода роста между годичным кольцом и ЛЗР, или когда за один цикл роста откладываются два кольца (плюс одна ЛЗР). Кроме минимального возраста, по микроструктуре костей можно дать оценку половой зрелости.

Уменьшение ширины зон быстрого роста и обычно изменение вида откладывающейся костной ткани может подразумевать достижение половой зрелости. В наилучших случаях может быть изучена ростовая серия образцов, и данные, полученные из различных элементов скелета, в противоположность единственному образцу, являются намного лучшим материалом для того, чтобы делать достоверные выводы о характере роста вымерших позвоночных. Для оценки минимального возраста животного в каждой кости подсчитываются циклы роста; для заключения о возрасте половой зрелости анализируется размер годичных слоёв. Когда в разных костях одной и той же особи наблюдается резорбция костной ткани, для оценки минимального возраста индивида используется кость с минимальным количеством резорбции и максимальным количеством циклов роста.

Разрушение и перестройка кости осуществляется клетками, которые носят название остеокласты. [42] Обзора функции остеокластов, в том числе на молекулярном уровне, см. Witten и Huysseune 2009. Это интенсивный и энергоёмкий процесс; поэтому развитие кости тесно связано с метаболизмом. Это представляет непосредственный интерес для людей: самые последние исследования в области молекулярной медицины показали, что ожирение, диабет и остеопороз — это взаимосвязанные состояния. [43] Кацнельсон (2010) суммировал некоторые недавние успехи в изучении отношений между обменом веществ и ростом кости. В этом контексте были важны эксперименты с лабораторными мышами. Многое из того, что мы знаем о том, как растут и изменяются кости, получено прежде всего в ходе контрольных исследований, когда изучаются кости отдельно взятых животных, для которых исследователи знают пол, историю жизни, условия жизни и рацион. Например, у многих видов позвоночных беременность может привести к значительной перестройке костных тканей. [44] Существует много клинической и медицинской литературы, где указывается на уменьшение плотности минеральной составляющей костей во время беременности; см., например, www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10548640. Это было зарегистрировано для многих видов рептилий, таких, как черепахи и крокодилы. В зависимости от группы источником кальция являются строго определённые кости, но не какие-то другие. Одной из них является малая берцовая кость, более тонкая из двух длинных костей, которая также присутствует в задней конечности и у нас, у людей. У некоторых видов крокодилов остеодермы у откладывающих яйца самок функционируют как хранилища кальция в ходе оогенеза. Эта стратегия, вероятно, характеризовала, по крайней мере, некоторых ископаемых рептилий, поэтому, как правило, использование остеодерм для целей скелетохронологии не является оптимальным решением, потому что в них происходит перестройка костного вещества. В случае с черепахами можно было бы подумать, что панцирь представляет собой превосходный источник материала, но пока изученные виды не демонстрируют использование самками этого источника. Возможно, панцирь просто слишком важен для обеспечения биомеханической целостности животного. Вместо него самки используют длинные кости вроде бедренной. Это явление в ходе оогенеза аналогично тому, что происходит у людей во время беременности и лактации, в периоды, характеризующиеся уменьшением плотности минеральной составляющей костей у женщин.

Птицы производят твёрдую скорлупу яиц, состоящую больше чем на 90 процентов из кристаллов карбоната кальция. У птиц перед овуляцией в полости костного мозга образуется особый вид эфемерной костной ткани, служащий источником кальция, который позволяет матери образовывать скорлупу яиц. Этот тип кости называется медуллярной костью, и теперь он описан для Tyrannosaurus rex и для других видов, представляющих основные группы динозавров. Это открытие стало важным не только для того, чтобы вывести происхождение птиц из динозавров, но также (что даже ещё важнее) для более точной реконструкции кривых роста для многих видов динозавров с использованием надёжного маркера состояния репродуктивной зрелости. У динозавров этот момент совпал с переходом от стадии ускорения роста к стадии замедления.

Мы очень много знаем об онтогенезе костных тканей у динозавров, и гораздо меньше о нём у видов млекопитающих. Главной проблемой, связанной с палеогистологическими исследованиями, был ответ на вопрос, на кого больше были похожи динозавры в физиологическом плане: на эктотермных рептилий, или на эндотермных птиц и млекопитающих. В 1960-х и 1970-х годах Арман де Рикле и его коллеги в Париже выяснили, что кость динозавра не является типичной рептильной костью, но вместо этого она сильно васкуляризирована, подобно костям птиц и млекопитающих. В целом это дало основание полагать, что динозавры быстро росли, и что рост поддерживался высоким уровнем метаболизма. Эти открытия внесли свой вклад в смену парадигмы динозавров — с медлительных, тупых и холоднокровных гигантов на красочных, динамичных и теплокровных существ. Однако, некоторые исследования показали, что быстрый рост не может просто коррелировать с эндотермией, или теплокровностью, поэтому простого ответа на вопрос относительно эндотермии и эктотермии не существует. Вместо этого у динозавров обнаружена богатая и разнообразная картина уникальных типов роста и физиологии.