Рудольф Рэфф - Эмбрионы, гены и эволюция

Редакция литературы по биологии

под редакцией д-ра биол. наук

А. А. Нейфаха

Department of Biology

Indiana University

Bloomington, Indiana

Illustrated by

Elizabeth C. Raff

Macmillan Publishing Co., Inc.

New York

Collier Macmillan Publishers

London

В отечественной литературе, посвященной проблемам эволюции, создалась своеобразная двойственность. С одной стороны, в учебниках и руководствах изложение дарвинизма, как правило, следует канонической схеме с многословными доказательствами самого факта эволюции и с традиционными рисунками пород голубей. По этим книгам создается впечатление, что в теории эволюции нет нерешенных или спорных проблем, что на все вопросы ответы дал либо Дарвин, либо уж во всяком случае синтетическая теория эволюции, возникшая в результате слияния дарвинизма и генетики популяций. С другой стороны, в научных статьях и книгах, а особенно в научно-популярных изданиях стало почти «хорошим тоном» говорить о кризисе дарвинизма, о том, что он «не объясняет», «не согласуется», или что «путем несложных арифметических расчетов можно доказать», что эволюция по Дарвину никак невозможна. И тогда в противовес классическим точковым мутациям и естественному отбору в качестве альтернативных теорий выдвигаются сальтации (внезапное появление сильно измененных, но тем не менее хорошо приспособленных особей), горизонтальный перенос (обмен полезными генами между генотипами разных видов, в основном при посредстве вирусов) и даже откровенный ламаркизм. Поэтому перевод книги американских ученых - эмбриолога Рэффа и генетика Кофмена, - в которой современные проблемы эволюции рассматриваются в ином аспекте, представляется очень актуальным.

Авторы видят свою задачу в синтезе трех наук - эволюционного учения, генетики и эмбриологии, подчеркивая, что до сих пор в эволюционных представлениях самым слабым было последнее звено. Это утверждение не вполне справедливо. В истории эволюционного учения и особенно в работах отечественных эволюционистов эмбриология всегда занимала видное место. Сходство зародышей разных видов (закон Бэра) рассматривалось еще самим Дарвином как прямое доказательство дивергентной эволюции и служило инструментом для выяснения филогенетического родства. Уже давно понимали, что эволюционные изменения-это изменения онтогенеза. Но Рэфф и Кофмен правы в том, что до сих пор это утверждение носило чисто декларативный характер и сводилось к описанию того, на какой стадии развития происходит то или иное отклонение от пути развития предков и в чем оно морфологически выражается. Только в наши дни (и появление предлагаемой книги тому пример) появилась возможность начать разговор о синтезе эмбриологии и генетики в изучении механизмов эволюции.

Почему этот синтез так необходим? Не вызывает сомнений, что эволюционные изменения всегда начинаются с изменений генетических, которые, изменяя ход развития, реализуются в фенотипе. Только после этого, уже на уровне фенотипов, может вступить в действие естественный отбор. Однако путь от гена к признаку - основная проблема биологии развития - нам пока далеко не ясен. Мы можем точно установить, в чем заключалась мутация данного гена, видеть, к каким изменениям в фенотипе она привела, но, как правило, мы не знаем, как это осуществляется. Может показаться, что эта проблема относится не к механизму эволюции, а к феногенетике и биологии развития. Однако это не так. Дело в том, что, плохо понимая механизмы развития, мы обычно не знаем, каким путем достигаются те реальные морфологические изменения, которыми сопровождается эволюция. Ведь одно дело строить модели микроэволюции, рассматриваемой как одна мутация в одном гене. Теоретически можно представить себе вероятную судьбу этой мутации в популяции или даже подсчитать скорость ее распространения в гетерозиготном состоянии, частоту появления гомозигот, эффективность отбора и т.д. Но совсем другое, когда рассматривается реальное видообразование с возникновением больших или меньших морфологических различий.

Классическим примером образования новых видов и даже родов может служить дивергентная эволюция, которая разделила человека и шимпанзе - по старым - морфологическим - данным около 15, а по новым-молекулярным, только 5 млн лет назад. По различиям в ДНК или в белках эти два рода ( Pan и Homo ) отличаются всего на 1%. Тем не менее этого оказалось достаточно, чтобы создать кардинальные отличия в морфологии, поведении и интеллекте. Сколько генов было при этом затронуто, какие их изменения сыграли решающую роль и в чем она заключалась? Ответ на эти вопросы позволил бы решить многие проблемы эволюции, вызывающие сейчас серьезные дискуссии.

Мы имеем в виду не примитивные возражения противников дарвинизма, которые мало изменились за прошедшие 130 лет. Речь идет о вполне серьезных научных проблемах, таких как соотношение нейтральной эволюции Кимуры и дарвиновской эволюции, возможность оценить действительные скорости микроэволюции на уровне генов, выяснить механизмы, определяющие значительные различия этих скоростей и их изменения во времени, и т.д. Для решения этих проблем, т.е. для понимания механизмов эволюции, и необходим следующий этап - объединение синтетической теории эволюции с биологией развития. Поэтому-то задача, которую авторы книги попытались решить, представляется вполне оправданной и интересной для эволюциониста, для генетика и для эмбриолога.

При поверхностном знакомстве с книгой может показаться, что взгляды авторов по ряду вопросов расходятся с представлениями современного дарвинизма. Прежде всего обращает на себя внимание то, что книга посвящена Рихарду Гольдшмидту - противнику синтетической теории эволюции, автору гипотезы «перспективных монстров». Однако при внимательном чтении очевидно, что авторов привлекает в Гольдшмидте лишь его стремление объединить эмбриологию и генетику, что созвучно их собственным представлениям. Но они неоднократно и недвусмысленно подчеркивают, что «монстры» Гольдшмидта (а ныне гомеозисные мутации), хотя и могут в определенных случаях быть использованы в эволюционном процессе, ими вряд ли можно объяснить появление каких-либо новых морфологических структур, так как по своей природе они регулируют лишь местоположение того, что уже существует.

Отношение Рэффа и Кофмена к дарвиновской теории видно на примере того, как они излагают представления Элдриджа и Гулда о прерывистой эволюции. Действительно, во многих случаях палеонтологическая летопись как бы прерывается, а затем в вышележащем (более позднем) слое обнаруживаются уже сильно измененные формы, нередко новый вид.