Александр Зубов - Становление и первоначальное расселение рода «Homo»

Коронка нижних премоляров, по свидетельству испанских исследователей, имеет плезиоморфные черты — асимметрию контура Р3 по сравнению с Р4, мезиальный сдвиг вершины метаконида по отношению к вершине протоконида, экспансию талонида. Эти черты отмечены также на премолярах Homo heidelbergensis et Homo neanderthalensis (Bailey & Hublin, 2005; Martindn-Torres et al., 2005 ). Что касается первого премоляра, то асимметрия контура его коронки, подобная той, которая представлена на фото в рабе те Х. М. Бермудес де Кастро, обычна и у современного человека, а второй премоляр, опять-таки судя по фото, не обнаруживает, с моей точки зрения, сильной асимметрии, такой как соответствующий зуб Homo erectus (по Martindn-Torres et al. ). Экспансия талонида у ископаемых гоминид бывает выражена сильнее, чем на премолярах ATD6. Словом, если говорить об индивидуумах из Гран Долина, как об общих предках неандертальца и современного человека (что, в общем, вполне правдоподобно), то на коронках нижних премоляров ярче представлена сапиентная тенденция.

Строение корней нижних премоляров ATD6 представляет чрезвычайный интерес. Эти зубы имеют два корня — мезио-вестибулярный и дисто-лингвальный. Испанские коллеги приходят к выводу, что ни один экземпляр ископаемых гоминид не имеет структуры корневой системы, сходной с зубами человека из Гран Долина. Само по себе наличие двух корней нижнего премоляр а у представителей рода Homo , действительно, является редкостью. У современного человека, например, нижние премоляры с двумя отдельными, не сросшимися корнями практически не встречаются никогда. Однако, стоит вспомнить, что первые нижние премоляры с корневой системой типа «закрытых ножниц» в современных группах далеко не редкость. Правд а, такие морфологические варианты считаются обычно однокорневыми, т. к. корни их тесно сближены и апикальное отверстие одно. При всем этом открытая часть корневой системы обращена в мезио-лингвальную сторону, т. е. можно себе представить переход от типа «2R: МВ+DL» (Гран Долина) к типу «закрытых ножниц» ( Зубов, 2006). Правда, у современного человека эта форма встречается только на первых премолярах.

Верхние моляры ATD6 очень крупные, особенно — по вестибуло-лингвальному диаметру (М 1: 12,1×13,1 мм; М 2: 12,1×13,7 мм), величина которого на М 1находится на верхнем пределе вариаций размеров зубов современного челе пека, а на втором моляре — далеко превышает этот предел. Эти данные, в известной мере, заставляют принять с осторожностью тезис о значительной редукции заклыковых зубов рассматриваемой формы. Правда, на другом экземпляре серии ATD6 размеры несколько меньше (12,0×12,0 мм), что, возможно, связано с половым диморфизмом. Интересный результат дает сравнение размеров моляров в ряду: второй моляр в точности равен первому по мезио-дистальному диаметру и превосходит его по вестибуло-лингвальному. Второй моляр т. о. бесспорно занимает ключевое положение в ряду, что подтверждается не только метрическими данными, но и морфологическими: полностью отсутствует редукция мезио-дистального диаметра и размеров гипоконуса, выражена ямка Карабелли.

Нужно особо отметить соотношение размеров бугорков на верхних молярах Гран Долина, т. к. этот признак может отражать направление эволюции в сапиентном или неандерталоидном направлении. На первых молярах отмечено следующее соотношение: pr>me>hy>ра, на втором: pr>ра>me>hy. Т. о. ни в том, ни в другом случае мы не видим характерной для неандертельцев формулы hy>me, а последовательность, наблюдаемая на втором верхнем моляре ATD6, в целом очень характерна для современного человека. Редукция метаконуса у неандертальцев при крупном гипоконусе порождает искаженный ромбоидный контур коронки, практически неповторимый среди других видов ископаемых гоминин и являющийся видовым, апоморфным неандертальским признаком ( Bailey, 2004 ). Ничего подобного не наблюдается на верхних молярах Гран Долина. Пожалуй, единственной «неандерталоидной» особенностью является лишь наклон вершин бугорков к центру как отражение сохраняющегося цингулюма ( Bailey, op. cit. ). Такие черты, как смена положения полюса морфогенетического поля с последующей редукцией гипоконуса второго моляра у Homo sapiens и редукция метаконуса у неандертальцев являются проявлением апоморфии в двух разошедшихся эволюционных линиях, ведущих начало от общего предка — Homo antecessor. На верхних молярах ATD6 можно, по моему мнению, обнаружить несколько генерализованных архаичных черт, отражающих плезиоморфный характер формы по отношению к более поздним гомининам. Это — наличие «истинной» задней ямки , практически не встречающейся у современного человека, непрерывного переднего гребня — эпикристы , соединяющего рг и ра, редкой у современного человека одонтоглифической модели 1pr (II ), при которой первая борозда протоконуса впадает в большую мезиальную межбугорковую борозду ( Зубов, 2006 ).

Корневая система верхних моляров, как на М 1, так и на М 2 имеет «раструбообразный» характер (т. е. корни резко расходятся в стороны, что коррелирует с отсутствием редукции коронки. Бросается в глаза большая ширина мезиального корня, несущего два корневых канала. На первый взгляд такая структура может показаться крайне примитивной и даже уникальной. Однако, аналогичная форма, хотя и в более грацильном варианте, встречается и у современного человека. В моей классификации она обозначена символом «а», указывающим на особый вариант строения более обычных форм, при котором мезиальный корень имеет второй канал ( Зубов, 1968; Зубов, Халдеева, 1993, Зубов, 2006 ). Длина лингвального корня первого моляра — 15,8-16,1 мм.

О нижних молярах человека из Гран Долина можно составить представление по двум хорошо сохранившимся первому и второму молярам, а также коронке непрорезавшегося М3, которые находятся во фрагменте нижней челюсти ATD6-5. В статье испанских антропологов ( Bermúdez de Castro et al., op cit., p. 540 ) приводятся размеры коронки двух моляров (M1: 12,2×11,8 мм, М2: 13,5×12,0 мм). Длина мезиального корня первого моляра — 16,7 мм.

Жевательная поверхность первого моляра довольно сильно стерта, но участки обнаженного дентина невелики — практически это точки, соответствующие вершинам бугорков. Узор коронки — Y5 при значительном расстоянии между основаниями prd и end (примитивная черта). Соотношение площадей оснований бугорков (по Bermúdez de Castro ): prd>med>end>hyd>hld. He исключено наличие шестого бугорка (А.3.).

Коронка второго моляра имеет вытянутую форму, что отразилось и на измерительных показателях. Узор жевательной поверхности Y5 (6?). Контур коронки — ровный овал, почти без выступающих углов. Наиболее заметная черта в строении тригонида — наличие эпикристида («mid-trigonid crest» ) (А.З.). Соотношение площадей оснований бугорков (по Bermúdez de Castro ): prd>hyd>med>end>hld. Третий моляр имеет 5 бугорков и С7 ( tami ).