Роберт Сапольски - Биология добра и зла. Как наука объясняет наши поступки

Человек, испытывающий бесстрашие, уверенность в себе и безграничный оптимизм, чувствует себя прекрасно. Поэтому неудивительно, что тестостерон воспринимается благожелательно. Крысы будут стараться изо всех сил (нажимать на рычаг), чтобы получить порцию тестостерона; они демонстрируют «условно-рефлекторный выбор места», т. е. возвращаются в тот угол клетки, где им вводили андроген. Они как будто говорят: «Не знаю почему, но я себя так замечательно чувствую, стоит мне постоять в том углу» {179} 179 Тестостерон снижает уровень страха и тревоги у грызунов: C. Eisenegger et al., “The Role of Testosterone in Social Interaction,” TICS 15 (2011): 263. Тестостерон ослабляет реакцию страха: V. Viau, “Functional Cross-Talk Between the Hypothalamic-Pituitary-Gonadal and -Adrenal Axes,” J Neuroendocrinology 14 (2002): 506. Тестостерон ослабляет реакцию вздрагивания у человека: J. van Honk et al., “Testosterone Reduces Unconscious Fear But Not Consciously Experienced Anxiety: Implications for the Disorders of Fear and Anxiety,” BP 58 (2005): 218; E. J. Hermans et al., “A Single Administration of Testosterone Reduces Fear-Potentiated Startle in Humans,” BP 59 (2006): 872. , {180} 180 Общие обзоры: R. Woods, “Reinforcing Aspects of Androgens,” Physiology & Behav 83 (2004): 279; A. DiMeo and R. Wood, “Circulating Androgens Enhance Sensitivity to Testosterone Self-Administration in Male Hamsters,” Pharmacology, Biochemistry & Behav 79 (2004): 383; M. Packard et al., “Rewarding Affective Properties of Intra – Nucleus Accumbens Injections of Testosterone,” Behav Nsci 111 (1997): 219. .

Нейробиологическая основа точно соответствует этим наблюдениям. Чтобы выработался условный рефлекс «места», необходим дофамин, а тестостерон как раз увеличивает активность области вентральной покрышки, откуда исходят мезолимбические и мезокортикальные дофаминовые аксоны. Кроме того, условный рефлекс «места» вырабатывается в том случае, если тестостерон доставляется напрямую в прилежащее ядро – т. е. куда приходит большинство проекций из вентральной покрышки. Когда крыса побеждает в драке, в вентральной покрышке и прилежащем ядре увеличивается количество тестостероновых рецепторов, вследствие чего чувствительность к гормону и к «тестостероновой радости» возрастает {181} 181 A. N. Dimeo and R. I. Wood, “ICV Testosterone Induces Fos in Male Syrian Hamster Brain,” PNE 31 (2006): 237; M. Packard et al., “Rewarding Affective Properties of Intra – Nucleus Accumbens Injections of Testosterone,” Behav Nsci 111 (1997): 219; M. Packard et al., “Expression of Testosterone Conditioned Place Preference Is Blocked by Peripheral or Intra-accumbens Injection of Alpha-flupenthixol,” Horm Behav 34 (1998) 39; M. Fuxjager et al., “Winning Territorial Disputes Selectively Enhances Androgen Sensitivity in Neural Pathways Related to Motivation and Social Aggression,” PNAS 107 (2010): 12393; A. Lacreuse et al., “Testosterone May Increase Selective Attention to Threat in Young Male Macaques,” Horm Behav 58 (2010): 854. .

Итак, в действии этого андрогена на наше поведение есть масса тонких моментов. Но при этом никаких жестких выводов мы сделать не в состоянии, т. к. любое наше наблюдение можно истолковать и так и этак. Тестостерон повышает тревогу – вы чувствуете страх и, реагируя на это, становитесь агрессивным. Тестостерон снижает тревогу – и вы делаетесь наглым, самонадеянным и, соответственно, агрессивным заранее. Тестостерон усиливает желание рискнуть: «Эгей, я положусь на удачу и одолею соседа!» Или так: «Эгей, я положусь на удачу и договорюсь с ним миром!» Из-за тестостерона вам становится лучше: «Я только что с таким шиком победил, а ну-ка еще раз подерусь». Или так: «Давайте все помиримся и пожмем друг другу руки».

Так что результат воздействия данного гормона в огромной степени зависит от ситуации – вот это и есть важнейший вывод.

Зависимость от ситуации, контекста означает, что тестостерон не является причиной поступка Х , а скорее усиливает действенность чего-то еще, что и есть причина Х .

Для иллюстрации этого утверждения приведем классическое исследование 1977 г. самцов карликовых мартышек талапойн {182} 182 A. Dixson and J. Herbert, “Testosterone, Aggressive Behavior and Dominance Rank in Captive Adult Male Talapoin Monkeys ( Miopithecus talapoin ),” Physiology & Behav 18 (1977): 539. . Самцам, находившимся где-то посредине иерархической лестницы группы (скажем, на ступени 3 из 5), вводили тестостерон, увеличивая уровень агрессии. И что же? Наши «натестостероненные» друзья кинулись нападать на вожаков – самцов ступеней 1 и 2? Вовсе нет. Вместо этого они сделались кошмарными хамами по отношению к несчастным сородичам ступеней 4 и 5. Гормон не привел к возникновению новых агрессивно-нагруженных социальных связей, он только укрепил уже существующие.

Исследования показали, что у человека тестостерон не повышает базовую активность миндалины; он подогревает ее реакцию и усиливает сердечную деятельность при виде угрожающих лиц (но не нейтральных или радостных). Похожим образом тестостерон не делал испытуемых эгоистичнее в ситуации экономических игр; зато они становились более мстительными в ответ на несправедливость, у них повышалась, если можно так выразиться, реваншистская реактивная агрессия {183} 183 E. Hermans et al., “Exogenous Testosterone Enhances Responsiveness to Social Threat in the Neural Circuitry of Social Aggression in Humans,” BP 63 (2008): 263; J. van Honk et al., “A Single Administration of Testosterone Induces Cardiac Accelerative Responses to Angry Faces in Healthy Young Women,” Behav Nsci 115 (2001): 238; R. Ronay and A. Galinsky, “ Lex Talionis : Testosterone and the Law of Retaliation,” JESP 47 (2011): 702; P. Mehta and J. Beer, “Neural Mechanisms of the Testosterone-Aggression Relation: The Role of Orbitofrontal Cortex,” J Cog Nsci 22 (2010): 2357; P. Bos et al., “Testosterone Decreases Trust in Socially Naïve Humans,” PNAS 107 (2010): 9991. .

Зависимость от контекста проявляется и на уровне нейробиологии. Этот гормон укорачивает рефрактерный период (период невозбудимости) нейронов в миндалине, а также в гипоталамусе, куда из нее приходят отростки {184} 184 K. Kendrick and R. Drewett, “Testosterone Reduces Refractory Period of Stria Terminalis Neurons in the Rat Brain,” Sci 204 (1979): 877; K. Kendrick, “Inputs to Testosterone-Sensitive Stria Terminalis Neurones in the Rat Brain and the Effects of Castration,” J Physiology 323 (1982): 437; K. Kendrick, “The Effect of Castration on Stria Terminalis Neurone Absolute Refractory Periods Using Different Antidromic Stimulation Loci,” Brain Res 248 (1982): 174; K. Kendrick, “Electrophysiological Effects of Testosterone on the Medial Preoptic-Anterior Hypothalamus of the Rat,” J Endo 96 (1983): 35; E. Hermans et al., “Exogenous Testosterone Enhances Responsiveness to Social Threat in the Neural Circuitry of Social Aggression in Humans,” BP 63 (2008): 263. . Примем во внимание, что рефрактерный период наступает в нейроне после потенциала действия. В этот момент потенциал нейрона характеризуется гиперполяризацией (т. е. нейрон несет больший отрицательный заряд, чем обычно), приводящей к тому, что он оказывается менее возбудим; в результате после потенциала действия следует период покоя. Поэтому более короткий рефрактерный период означает повышенную частоту потенциалов действия. Спросим себя: что повышает частоту потенциалов действия – тестостерон? Нет. Тестостерон заставляет нейроны возбуждаться чаще, если на них действует еще какой-то стимул. Именно так наш гормон усиливает ответ миндалины на страшные лица, но ни на какие другие. Итак, вот что мы имеем: если миндалина уже реагирует на некий социальный стимул, то тестостерон увеличивает силу реакции.

Да, существующую склонность к агрессии тестостерон усугубит, но не создаст ее из ничего, т. е. действие его сопряженное и усиливающее. С оглядкой на это правило была предложена воодушевляющая гипотеза «вызова», в рамки которой прекрасно укладывается вся имеющаяся информация о действии андрогена {185} 185 J. Wingfield et al., “The ‘Challenge Hypothesis’: Theoretical Implications for Patterns of Testosterone Secretion, Mating Systems, and Breeding Strategies,” Am Naturalist 136 (1990): 829. . Джон Уингфилд, блестящий эндокринолог-бихевиорист, и его коллеги из Калифорнийского университета в Дэвисе высказали в 1990 г. интересную мысль. Их идея заключалась в том, что повышение уровня тестостерона усиливает агрессию только в ситуации «вызова». Именно так все и происходит.