Сергей Ястребов - От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Чтобы это требование выполнялось, Хеннигу пришлось ввести строгое правило: любая систематическая группа должна включать в себя только одну эволюционную ветвь, причем обязательно целиком. Последняя оговорка, на неискушенный взгляд малозаметная, на самом деле тут важнее всего. Из нее следует, что граница любого таксона может пересекать эволюционное древо только один раз — на «входе» в этот таксон [242] Клюге Н. Ю. Современная систематика насекомых. Принципы систематики живых организмов и общая система насекомых с классификацией первичнобескрылых и древнекрылых. — СПб.: Лань, 2000. . Вот в этом и состоит главный принцип хенниговской системы (см. рис. 14.2).

Нетрудно видеть, что царство протистов совершенно не соответствует этому условию. Растения, животные и грибы, без сомнения, произошли от разных одноклеточных эукариот. А все одноклеточные эукариоты по определению относятся к протистам. Получается, что граница царства протистов пересекает эволюционное древо как минимум четырежды: первый раз при происхождении протистов от прокариот и еще три раза — при происхождении животных, растений и грибов от протистов. Это типичный, прямо-таки образцовый пример таксона, запрещенного филогенетической систематикой.

А если попытаться классифицировать эукариот так, чтобы граница каждого царства пересекала эволюционное древо только один раз? Тогда система совершенно неминуемо окажется многоцарственной. Это показал в 1974 году английский ботаник Гордон Лидейл. Он честно попытался построить систему эукариот таким образом, чтобы каждое царство действительно заключало в себе ровно одну эволюционную ветвь (согласно тогдашним представлениям о родстве, конечно). В результате получилась система из 18 эукариотных царств, причем 11 из них состояли только из «протистов» [243] Leedale G. F. How many are the kingdoms of organisms? // Taxon , 1974, V. 23, № 2/3, 261–270. .

Современники в целом не приняли систему Лидейла всерьез, сочтя ее своего рода интеллектуальным чудачеством. А зря. Она была хотя бы внутренне последовательной. И главное, в 1970-х годах ничего более надежного все равно никто не предложил.

Как раз тогда, когда эти проблемы начали осознаваться, классическая система живой природы получила мощный удар с совершенно неожиданной стороны. Его нанесла молекулярная филогенетика — недавно (на тот момент) возникшая наука, изучающая родственные связи организмов путем прямого чтения аминокислотных последовательностей белков и нуклеотидных последовательностей генов.

Все началось с того, что американский микробиолог Карл Вёзе решил исследовать родственные отношения между разными группами прокариот. Для этого он нашел у разных бактерий (и заодно, для контроля, у нескольких представителей эукариот) один и тот же ген, кодирующий определенную молекулу, входящую в состав рибосом. Это была одна из молекул рибосомной РНК, сокращенно рРНК. Ее точное название — 16S рРНК у прокариот и 18S рРНК у эукариот (буква S тут обозначает некую константу, о которой нам сейчас достаточно знать, что она связана с размером молекулы). Рибосомы есть абсолютно во всех клетках. Их функции у разных организмов ничем не отличаются. И у холерного вибриона, и у крапивы, и у дрожжей, и у человека рибосомы делают только одно — синтезируют белки в точном соответствии с «инструкциями», записанными на информационных РНК. Тогда логично предположить, что различия между разными организмами в «текстах» генов, обеспечивающих создание самих рибосом, могут быть только случайными. И чем больше этих случайных различий успело накопиться, тем дальше организмы друг от друга (иначе говоря, тем более давно жил их общий предок).

Результат исследования поразил Вёзе. Оказалось, что некоторая часть прокариот настолько сильно отличается от типичных бактерий, что никак не может входить в одно с ними царство. Так была открыта совершенно особая ветвь прокариотной жизни — архебактерии, которых вскоре стали называть просто археями (см. главы 5, 10).

У архей много абсолютно уникальных признаков. Например, мы уже знаем, что у бактерий (и у эукариот тоже) клеточные мембраны состоят из сложных эфиров, образованных L-изомером глицерофосфата, а у архей — из простых эфиров, образованных D-изомером глицерофосфата; есть там и другие химические отличия (см. главу 5). Эти типы мембран едва ли могли произойти один от другого. Значит, они возникли независимо. Какой была мембрана у общего предка бактерий и архей — загадка; маловероятно, что ее не было вообще, но она вполне могла быть, например, неорганической. Таким образом, открытие архей сразу же, просто в силу того, что эти существа стали известны, дает нам ценную информацию, проливающую свет на происхождение клеточной жизни. Это хороший пример того, как важен в биологии сравнительный метод.

Не менее поразителен был тот факт, что по ряду признаков археи оказались ближе к эукариотам, чем к бактериям. Например, архейные рибосомы больше похожи на эукариотные, чем на бактериальные. В архейных генах встречаются интроны — некодирующие вставки, характерные в основном для эукариот [244] Watanabe Y. et al. Introns in protein-coding genes in Archaea // FEBS Letters, 2002, V. 510, № 1/2, 27–30. . В то же время устройство клетки у архей типично прокариотное: ни ядра, ни митохондрий, ни других видимых под микроскопом структур, характерных для эукариот, там нет.

Обдумав все эти данные, Вёзе решил, что деление на прокариот и эукариот попросту устарело. На самом деле множество всех клеточных организмов распадается не на две, а на три главные группы: бактерии, археи и эукариоты [245] Woese C. R., Kandler O., Wheelis M. L. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya // Proceedings of the National Academy of Sciences , 1990, V. 87, № 12, 4576–4579. . Для этих групп Вёзе предложил новый таксономический ранг — домен (ниже империи, но выше царства). Таким образом, трехцарственную систему Геккеля через 100 лет сменила трехдоменная система Вёзе.

А как же теперь обстоит дело со старой классификацией, делившей клеточные организмы на прокариот и эукариот? А никак. Эти две группы не могут считаться равноправными: их статус совершенно различен. Эукариоты — действительно эволюционная ветвь, происходящая от одного-единственного предка (которым, скорее всего, была архея, вступившая в симбиоз с альфа-протеобактерией). И таксон «эукариоты» включает в себя эту ветвь целиком. Что же касается прокариот… но тут лучше начать с начала, чтобы было яснее.

Начнем с того, что все клеточные формы жизни имеют одного общего предка. Это следует в первую очередь из единства генетического кода, удивительное постоянство которого не спишешь ни на случайность, ни на параллельную эволюцию (она не могла повториться в разных ветвях настолько точно). А если у общего предка всех живых клеток был генетический код, значит, у него был и аппарат трансляции. И вообще он был достаточно сложным созданием. Этого общего предка сейчас принято называть LUCA — сокращение, которое чаще всего расшифровывается как last universal common ancestor (последний универсальный общий предок). Хотя, честно говоря, правильнее был бы вариант last universal cellular ancestor (последний универсальный клеточный предок), который предпочитает Патрик Фортерр. Так или иначе всех потомков «Луки» можно рассматривать как одну гигантскую эволюционную ветвь. В таком случае старая группа прокариот включает в себя лишь часть этой ветви: в нее входят все потомки «Луки», в какую бы сторону ни пошла их эволюция, но почему-то за исключением одной специализированной веточки, которая называется эукариотами. Филогенетическая систематика категорически запрещает такие таксоны. Вывод: прокариоты — вообще не таксон, а название уровня организации, объединяющего всех тех потомков «Луки», которые не приобрели уникального плана строения клетки, предусматривающего ядро и другие эукариотные признаки.