Сергей Ястребов - От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

А не можем ли мы и в вопросе происхождения эукариот, образно говоря, поменять местами Землю и Солнце? Хотя бы из чисто хулиганских побуждений, чтобы посмотреть, что из этого получится. До сих пор мы исходили из идеи, что на заре эволюции эукариот бактерия (вероятно, альфа-протеобактерия) была захвачена и поглощена какой-то археей. А что, если наоборот: архея была захвачена и поглощена какой-то бактерией?

Обратившись к литературе, мы сразу увидим, что это отнюдь не фантазия на пустом месте. В последнее десятилетие XX века подобные гипотезы были удивительно популярны, да и сейчас у них есть осторожные сторонники [259] Sogin M. L. Early evolution and the origin of eukaryotes // Current Opinion in Genetics & Development, 1991, V. 1, № 4, 457–463. [260] Gupta R. S. et al. Cloning of Giardia lamblia heat shock protein HSP70 homologs: implications regarding origin of eukaryotic cells and of endoplasmic reticulum // Proceedings of the National Academy of Sciences , 1994, V. 91, № 8, 2895–2899. [261] Lake J. A., Rivera M. C. Was the nucleus the first endosymbiont? // Proceedings of the National Academy of Sciences , 1994, V. 91, № 8, 2880–2881. [262] Moreira D., Lopez-Garcia P. Symbiosis between methanogenic archaea and δ-proteobacteria as the origin of eukaryotes: the syntrophic hypothesis // Journal of Molecular Evolution , 1998, V. 47, № 5, 517–530. [263] Lopez-Garcia P., Moreira D. Metabolic symbiosis at the origin of eukaryotes // Trends in Biochemical Sciences , 1999, V. 24, № 3, 88–93. [264] Lake J. A. Eukaryotic origins // Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B: Biological Sciences , 2015, V. 370, № 1678, 20140321. [265] Lopez-Garcia P., Moreira D. Open questions on the origin of eukaryotes // Trends in Ecology & Evolution , 2015, V. 30, № 11, 697–708. . Существует целое семейство гипотез, согласно которым клеточное ядро имеет симбиотическое происхождение — от археи, встроившейся в клетку более крупной бактерии и окруженной ее сомкнутыми выростами.

Образцом такой гипотезы можно считать эволюционный сценарий, который опубликовали в 1996 году Радхей Гупта и помогавший ему Брайан Голдинг; у этих авторов есть полная аргументация и нет ничего лишнего [266] Gupta R. S., Golding G. B. The origin of the eukaryotic cell // Trends in Biochemical Sciences , 1996, V. 21, № 5, 166–171. . Гупта и Голдинг изучали эволюцию белков, сравнивая их аминокислотные последовательности. И они пришли к выводу, который в основном подтверждается и сегодня: примерно половина эукариотных белков восходит к археям, а другая половина — к грамотрицательным бактериям. Причем это соотношение настолько близко к равному, что классическая теория (согласно которой архейный предок эукариот всего лишь захватил бактериального симбионта как некий «предмет роскоши») становится неубедительной.

Кроме того, это соотношение трудно объяснить простым горизонтальным переносом генов (даже при том, что интенсивность этого процесса могла быть в древние времена намного выше, чем сейчас). Такой перенос шел бы более-менее равномерно между всеми участниками сообщества. И если бы дело было только в нем, то предок эукариот «нахватался» бы генов от самых разных соседей-бактерий — и грамположительных, и грамотрицательных. Между тем Гупта и Голдинг обнаружили, что у эукариот очень много белков и генов, каким-то образом унаследованных от грамотрицательных бактерий, а вот от грамположительных не нашлось на тот момент ни одного. Конечно, эта избирательность не случайна, вопрос только в ее источнике.

В общем, состав эукариотного генома дает все основания полагать, что при возникновении эукариот клетки археи и грамотрицательной бактерии просто слились (см. рис. 14.4). Получилась единая клетка, сначала унаследовавшая геномы обоих «родителей» — Гупта и Голдинг прямо так их и называют. Но, поскольку два полнофункциональных генома клетке были не нужны, часть каждого из них исчезла, а между оставшимися частями произошло разделение функций. От архейного генома в эукариотной клетке остались в основном «информационные» гены, обеспечивающие работу самого генетического аппарата. А от бактериального генома — в основном «операционные» гены, обеспечивающие обмен веществ. Тогда будет вполне разумно предположить, что в химерной структуре (каковой эукариотная клетка в любом случае несомненно является) от археи произошло ядро, а от бактерии — цитоплазма вместе с наружной мембраной. И получается, что это именно архея проникла внутрь бактерии. Вероятно, сначала она жила во впячивании наружной мембраны бактерии — этаком «заливе». Потом глубокие складки мембраны бактерии, со всех сторон охватившие архею, сомкнулись друг с другом, образовав внутреннюю мембранную систему — ядро и эндоплазматическую сеть. После этого плазматическая мембрана самой археи стала лишней и исчезла. Фактически от археи остался голый генетический аппарат, заключенный внутри системы бактериальных мембран. Ну а гены самой бактерии, сначала находившиеся снаружи от ядра, постепенно мигрировали в него (молекулярные механизмы, делающие возможной такую миграцию, известны). И получилась нормальная эукариотная клетка.

Интересно, что в гипотезе Гупты (назовем ее так для краткости, хотя ее поддерживали и другие ученые) есть кое-что общее с уже знакомой нам гипотезой Баумов. И там и там получается, что остаток исходной архейной клетки находится в основном в эукариотном ядре. Хотя приводящие к этому выводу сценарии прямо-таки полярно противоположны. Гипотеза Баумов, при всем ее бесспорном изяществе, по части состава мембран (архейные vs. бактериальные) дает предсказания, строго обратные тому, что наблюдается в действительности, и выйти из этого положения она может только путем добавления «эпициклов».

Пурификасьон Лопес-Гарсия и Давид Морейра справедливо замечают, что загадочное превращение архейных мембран в бактериальные остается настоящей ахиллесовой пятой традиционных симбиотических гипотез, согласно которым цитоплазма эукариотной клетки имеет архейное происхождение [267] Lopez-Garcia, Moreira , 2015. . А вот если допустить, что происхождение цитоплазмы — бактериальное, то проблема мембран тут же снимается и существующая картина получает простое объяснение.

Слабые места у этой гипотезы тоже есть — куда ж без них. Прежде всего, она никак не объясняет происхождения митохондрий (которые как-никак тоже потомки грамотрицательных бактерий и заведомо являются источником значительной части генов, полученных эукариотами из этой эволюционной ветви). С учетом гипотезы Гупты выходит, что симбионтов, без которых немыслим эукариотный организм, было не два, а три. Сначала клетка археи слилась с клеткой какой-то неведомой грамотрицательной бактерии, а потом образовавшийся гибридный монстр вобрал в себя еще и предка митохондрии.

Может показаться, что такой сложный сценарий, включающий дополнительных участников, нарушает принцип экономии мышления (согласно которому критерий истины состоит в достижении максимума знаний с помощью минимума познавательных средств). Само по себе это не страшно: механизм такого уникального эволюционного события, как возникновение эукариот, не мог быть простым. Хуже другое. Древнейший бактериальный хозяин симбиотической археи (если он существовал) до сих пор неизвестен. На эту тему были кое-какие предположения, но проверить их оказалось очень трудно. Чтобы защитить гипотезу Гупты, приходится допустить, что древнейший бактериальный предок в процессе интеграции в эукариотную клетку изменился до неузнаваемости — в отличие от митохондрий, которые вступили в симбиоз позже и сохранили свой исходный тип обмена веществ [268] Там же. . Это, конечно, возможно, но вот тут позиция сторонников гипотезы Гупты становится довольно слабой. Судя по данным современной геномики, ни одна другая группа бактерий не дала такого серьезного вклада в геном эукариот, как альфа-протеобактерии (хотя мелких заимствований от самых разных групп там полным-полно). Между тем альфа-протеобактерии — это и есть та самая группа, в которую входят предки митохондрий. А вот поиск какого-нибудь еще бактериального предка эукариот зашел в тупик. Например, гены дельта-протеобактерий (которых Лопес-Гарсия и Морейра одно время считали теми самыми «древнейшими бактериальными предками») в эукариотных геномах встречаются, но в количестве, ничем не выделяющемся на фоне многих других источников генетического материала. Если дельта-протеобактерии когда-то и сыграли некую особую роль, то последующая эволюция стерла генетические свидетельства этого.