Сергей Ястребов - От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

∆μNa ⇌ АТФ

Можно утверждать, что протонный и натриевый потенциалы взаимозаменяемы — по крайней мере, у микроорганизмов. Служить источником энергии может и тот и другой. В клетках эта энергия извлекается одинаковыми способами, хотя оба варианта имеют свои мелкие достоинства и недостатки. В целом натриевая энергетика служит полноценной альтернативой по отношению к протонной [97] Skulachev V. P. Sodium bioenergetics // Trends in Biochemical Sciences , 1984, V. 9, № 11, 483–485. . В условиях, которые распространены на Земле сейчас, протонный потенциал, как правило, производительнее, поэтому у современных бактерий и архей он используется гораздо чаще. Но бывают и ситуации, когда натриевая энергетика становится выгоднее протонной. Это происходит или при очень низкой кислотности (иными словами, в щелочном растворе), или при очень высокой, по меркам живых организмов, температуре, например около 60 °C. В щелочном растворе протонов просто слишком мало. А при высокой температуре клеточные мембраны начинают пропускать протоны, в то время как натрий они все еще «держат». В этих случаях может дойти и до полного отказа от протонного потенциала в пользу натриевого.

Современных микробов с чисто натриевой мембранной энергетикой относительно немного. Большинство из них приспособлены или к щелочной среде (алкалофилы), или к жизни в горячей воде (гипертермофилы). Но не все. Исследования последних десятилетий показали, что натриевая энергетика распространена у микробов гораздо шире, чем думали раньше [98] Mulkidjanian A. Y., Dibrov P., Galperin M. Y. The past and present of sodium energetics: may the sodium-motive force be with you // Biochimica et Biophysica Acta (BBA). Bioenergetics , 2008, V. 1777, № 7, 985–992. . Возможно, это связано с тем, что данный тип обмена эволюционно очень древний. Более того, есть основанная на сравнительном исследовании разных АТФ-синтаз гипотеза, что натриевая энергетика древнее протонной [99] Mulkidjanian A. Y. et al. Evolutionary primacy of sodium bioenergetics // Biology Direct, 2008a, V. 3, № 1, 13–22. . Это означает, что когда в глубине веков первый микроб «научился» синтезировать АТФ, пропуская сквозь мембрану ионы, то это были именно ионы натрия. Аналогичный механизм, использующий протоны, возник позже. Если эти выводы подтвердятся, они, в свою очередь, могут подсказать нам много интересного о самых ранних этапах биологической эволюции и о среде, в которой возникла жизнь. Чуть ниже мы об этом еще поговорим.

Натриевые и протонные потенциалы важны для многих областей биологии, вплоть до физиологии человека и животных. У животных (в том числе, разумеется, и у человека) внешняя клеточная мембрана относительно плохо «держит» протоны, поэтому протонный потенциал на ней не используется в качестве источника энергии. А вот натриевый — используется. Правда, там это реализуется не путем синтеза АТФ, а некоторыми другими способами, с которыми мы тоже сейчас познакомимся.

Хорошо известно, что одной из главных задач, постоянно решаемых любым живым организмом, является поддержание так называемой внутренней среды (которая противопоставляется внешней , или окружающей, среде и в идеале никогда не должна с ней смешиваться). Это относится и к отдельной клетке. Внутриклеточная жидкость и внеклеточная среда отличаются друг от друга содержанием практически всех молекул, включая самые простые. Например, цитоплазма абсолютного большинства живых клеток содержит гораздо больше ионов калия (K +), чем ионов натрия (Na +), хотя и в пресной, и в морской воде соотношение обратное: там солей натрия больше, чем солей калия. А уж по части более сложных молекул различия между клеткой и внешней средой еще сильнее. Как же эти различия создаются?

Ответ нам известен. Границей между любой живой клеткой и окружающей средой служит мембрана (в данном случае — внешняя, или плазматическая ). Она всегда замкнутая. Внешняя мембрана есть даже у некоторых вирусов, а уж клетка без нее немыслима вовсе. В 1940-е некоторые биологи считали, что клетка — это безмембранный компартмент, поддерживающий свою структуру за счет физических свойств полужидкой цитоплазмы, а вовсе не благодаря мембране, существование которой эти ученые отрицали. Споры на эту тему закончились, когда мембрану удалось воочию увидеть под электронным микроскопом. С тех пор никто не сомневается, что любая живая клетка просто по определению ограничена мембраной.

Самое важное с точки зрения живого организма свойство мембраны называется избирательной проницаемостью . Попросту говоря, это значит, что одни молекулы сквозь нее проходят, а другие нет. Например, вода проходит через мембрану очень хорошо (хотя все равно с некоторыми ограничениями), а вот белки не проходят совсем, потому что их молекулы для этого слишком велики. Что касается молекул среднего размера, то с ними все бывает по-разному. Относительно хорошо сквозь мембрану проходят гидрофобные молекулы, которые несут очень мало локальных электрических зарядов (см. главу 2). Именно таковы, например, молекулы стероидных гормонов, которые могут поэтому проникать прямо в клеточное ядро (см. главу 5). И наоборот, гидрофильные молекулы, где локальных электрических зарядов много, проходят сквозь мембрану с трудом.

Но ведь при всем этом любая живая клетка является открытой системой. А это значит, что она должна постоянно обмениваться с внешней средой не только энергией, но и веществом. (Система, способная обмениваться с внешней средой только энергией, называется закрытой, но в биологии таких систем практически не бывает.) Короче говоря, клетка должна получать нужные вещества и выводить ненужные. Само собой разумеется, что весь этот обмен идет через мембрану.

Молекулы любого вещества, во-первых, находятся в непрерывном хаотическом движении и, во-вторых, всегда стремятся переходить из области с более высокой концентрацией этого вещества в ту область, где его концентрация ниже. Мы уже знаем, что этот процесс называется диффузией. Принято говорить, что диффузия идет по градиенту концентрации. (Словом «градиент» в естественных науках называют направленное изменение некоторого параметра в пространстве. Например, бывают градиенты концентрации, температуры, плотности, солености, освещенности.) Движение молекул по градиенту концентрации идет самопроизвольно, с уменьшением свободной энергии. А вот движение молекул против градиента (то есть от низкой концентрации к высокой) не может быть самопроизвольным ни при каких условиях. Для этого нужна энергия, подводимая извне.

Однако ясно, что и движение молекул по градиенту, энергетически «разрешенное» и даже выгодное, не сможет осуществиться, если для него есть непреодолимая преграда. Вот такой преградой и служит клеточная мембрана. Например, ионы натрия, которых снаружи клетки обычно гораздо больше, чем внутри, «стремятся» попасть внутрь, но при замкнутой мембране сделать этого не могут.