Сергей Ястребов - От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Для молекул, которые с трудом преодолевают мембрану, но при этом нужны клетке (или, наоборот, совершенно не нужны и должны быть из нее выведены), существуют специальные переносчики. Обычно таким переносчиком служит встроенный в мембрану интегральный белок (см. главу 5). Молекула этого белка захватывает ту молекулу, которую нужно перенести, на одной стороне мембраны и высвобождает ее на другой. Никакой энергии, кроме той, что потребовалась на создание переносчика и его встраивание в мембрану, клетка при этом не тратит. Белок-переносчик просто облегчает молекулам путь сквозь мембрану, который они в принципе могли бы пройти и сами, но гораздо медленнее. Это называется облегченной диффузией .

Белки, производящие облегченную диффузию, принято называть каналами (рис. 11.4А, Б). Молекула белка-канала часто бывает устроена как вставленный в мембрану колодец (обычно со створкой, которая может открываться и закрываться). Очень важное свойство белков-каналов — селективность, то есть избирательность. Как правило, каждый из них предназначен только для одной молекулы или иона. Например, натриевый канал плохо пропускает калий и наоборот. Ионные каналы — натриевые, калиевые, протонные, хлорные — очень широко распространены в природе, их разнообразие просто огромно.

В отличие от облегченной диффузии активный транспорт — это перемещение молекул против градиента концентрации (см. рис. 11.4Д). При активном транспорте молекулы переходят оттуда, где их концентрация низка, туда, где она и без того уже высока, и на это тратится энергия. Мембранные белки, производящие активный транспорт, называются насосами . Широко известен, например, натрий-калиевый насос, который одновременно переносит ионы натрия изнутри клетки наружу, а ионы калия снаружи внутрь — и то и другое против градиента концентрации. Нечего и говорить, что энергии на это нужно немало. На самом деле для многих клеток именно работа мембранных насосов образует одну из главных «статей расхода», на которую тратится огромное количество АТФ. Насос устроен сложнее, чем канал. Селективность у него ничуть не хуже: любой мембранный насос, как правило, переносит только ту молекулу, для которой он изначально предназначен.

Кроме того, существует сопряженный транспорт , когда один и тот же белок-переносчик одновременно переносит через мембрану разные молекулы — одну по градиенту концентрации, а другую — против. Тут есть как минимум два разных варианта.

Сопряженный транспорт, при котором две молекулы (или ионы) переносятся белком-переносчиком в одну и ту же сторону, называется симпортом . Какая от него может быть польза? Вот, например, представим себе животную клетку, которой нужна глюкоза (то есть в общем-то любую животную клетку). Глюкоза — важнейший промежуточный продукт обмена веществ, ее концентрация в любой клетке заведомо гораздо выше, чем во внеклеточной среде. Тем не менее переправить ее из этой среды внутрь клетки как-то нужно. Конечно, эту задачу можно было бы решить, просто потратив АТФ. Но есть и обходной путь, причем очень удобный. Мы уже говорили, что в любой живой клетке, в том числе и животной, обычно очень мало натрия. Снаружи от клетки — в крови, в тканевой жидкости, где угодно — его намного больше. Сам по себе натрий клетке не нужен. Но если все-таки дать ему в нее войти, это будет диффузия, приводящая к снижению свободной энергии, попросту говоря, энергетически выгодный процесс. Так вот, существует белок-переносчик, который одновременно пропускает внутрь клетки ионы натрия и молекулы глюкозы (рис. 11.4, В). В результате перенос глюкозы энергетически «оплачивается» ценой переноса натрия — без всякой траты АТФ! Именно с помощью такого глюкозного транспортера происходит, например, всасывание глюкозы клетками нашего кишечника.

Сопряженный транспорт, при котором молекулы или ионы переносятся одним и тем же белком-переносчиком в разные стороны, называется антипортом . Тут возможно точно такое же энергетическое сопряжение, как и в симпорте: одна молекула переносится по градиенту, вторая — против градиента, и перенос первой «оплачивает» перенос второй. Например, допустим, что из животной клетки нужно вывести накопившиеся там лишние ионы H +, при том что в жидкости снаружи от клетки их еще больше. Белок, способный решить эту задачу, называется натрий-протонным антипортером (рис. 11.4, Г). Он впустит в клетку некоторое количество ионов натрия (которых снаружи всегда больше, поэтому их вход энергетически выгоден) и в обмен на них выведет из клетки протоны. Этот механизм действует, например, в наших почках: именно с помощью натрий-протонного антипортера ненужные протоны выбрасываются в мочу, чтобы быть окончательно удаленными из организма.

Очень широко используют натрий-протонный антипорт бактерии. Обменивая протоны на ионы натрия, они фактически конвертируют натриевый мембранный потенциал в протонный (или, с тем же успехом, наоборот):

∆μNa ⇌ ∆μH.

Это позволяет одной и той же бактерии использовать в качестве запасов энергии и протонный, и натриевый потенциалы, переходя от одного к другому в зависимости от условий внешней среды. Раз уж такая возможность есть, почему бы ею не пользоваться? Вот бактерии и пользуются, для них это полезный инструмент адаптации.

Как видим, транспорт через клеточную мембрану занимает в энергетическом обмене важнейшее место. Настолько важное, что впору задать вопрос: не началась ли жизнь как таковая именно с мембранной энергетики? И в самом деле, такую мысль иногда высказывают. Мы еще вернемся к ней.

В зависимости от того, откуда живые организмы берут энергию, их можно разделить всего на две главные категории: фототрофы , для которых источником энергии является свет, и хемотрофы , для которых источником энергии являются окислительно-восстановительные химические реакции. В отношении света нам вполне достаточно понимать, что это разновидность электромагнитных волн. А вот что такое окислительно-восстановительные реакции — придется пояснить, благо все необходимые для этого понятия мы из предыдущих глав уже знаем.

Итак, представим себе любое вещество, состоящее из молекул. Атомы в типичной молекуле соединены между собой ковалентными связями, каждая из которых образована парой электронов. Число ковалентных связей, которые может образовать данный атом, называется его валентностью (см. главу 1). Валентность водорода равна 1, кислорода 2, азота 3, углерода 4 и фосфора 5. В соединениях с ионными связями, где электроны целиком переходят от одного атома к другому, валентность каждого иона приравнивается к величине его заряда.