Сергей Ястребов - От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Что же касается представления о самодостаточности, то оно в биологии, честно говоря, иллюзорно. Очевидно, что ни один внутриклеточный паразит не самодостаточен — ведь он при всем желании не может самовоспроизвестись без участия другого организма. Но это можно сказать и про «обычных» паразитов (не внутриклеточных), а заодно и про хищников, и про растительноядных, и про поедателей мертвой органики. С этой точки зрения самодостаточным нельзя признать ни одно животное на свете. То же самое относится и к грибам, и к цветковым растениям (которые сплошь и рядом нуждаются в симбиозе с микоризными грибами и насекомыми-опылителями), и вообще к большинству живых организмов на Земле. В этом отношении вирусы не представляют собой ничего особенного.

Утверждение, что у вирусов нет метаболизма, будет верно только до тех пор, пока мы отождествляем вирус с его компактной расселительной формой — вирионом. Если же взглянуть на жизненный цикл вируса целиком, включая и ту форму, в которую он переходит внутри зараженной клетки, этот аргумент сразу исчезнет. У вириона действительно нет ни метаболизма, ни экспрессии генов. Но внутри зараженной клетки у вируса все это есть: там экспрессируются вирусные гены, реплицируется вирусная ДНК (или РНК) и идут запущенные вирусом химические реакции. Между тем ясно, что мы в любом случае увидим проблему объемнее, рассматривая не изолированную вирусную частицу, а полный жизненный цикл — от вириона до вириона следующего поколения [128] Forterre P. Defining life: the virus viewpoint // Origins of Life and Evolution of Biospheres , 2010, V. 40, Issue 2, 151–160. .

Обсуждение этого вопроса имеет долгую историю. Проницательный австралиец Фрэнк Макфарлейн Бёрнет, едва ли не первым во всеуслышание заявивший о генетической роли ДНК (мы упоминали об этом в главе 8), выпустил еще в 1945 году целую книгу, красноречиво озаглавленную «Вирус как организм». А в 1983 году американский исследователь Клаудиу Бандеа, уже опираясь на молекулярно-биологические данные, предложил осознанно взглянуть на жизненный цикл вируса так, как если бы это был жизненный цикл самого обычного живого паразита [129] Bandea C. I. A new theory on the origin and the nature of viruses // Journal of Theoretical Biology , 1983, V. 105, № 4, 591–602. . Под этим углом зрения «взрослой» стадией вируса, несомненно, будет выглядеть его внутриклеточная форма: именно она питается, размножается и преобразует энергию. На этой стадии вирус проявляет все физиологические свойства живого организма. А вирион — это покоящаяся стадия, аналогичная неактивным зачаткам, с помощью которых обычно расселяются растения и грибы. С этой точки зрения вирусные частицы подобны, например, спорам гриба-дождевика или летучим пушистым семенам ивы, которые Ричард Докинз назвал «одноразовыми парашютами для ДНК».

Особую наглядность эти соображения обрели после открытия в начале XXI века гигантских ДНК-содержащих вирусов [130] La Scola B. et al. A giant virus in amoebae // Science , 2003, V. 299, № 5615, 2033–2033. . Такой вирус может заразить, например, пресноводную амебу — одноклеточного эукариота, который двигается, выпуская и втягивая ложноножки. В результате заражения в клетке амебы возникает так называемая «вирусная фабрика» — сложное образование, в котором вирусные белки подчиняют себе клеточный цитоскелет, митохондрии и элементы системы внутренних мембран [131] Miller S., Krijnse-Locker J. Modification of intracellular membrane structures for virus replication // Nature Reviews Microbiology , 2008, V. 6, 363–374. . Получается совершенно оригинальная структура, не имеющая никаких аналогов в незараженной клетке и работающая только на воспроизводство вируса. В ней реплицируется вирусный геном и собираются новые вирусные частицы. «Вирусные фабрики» — очень широко распространенное явление, по крайней мере у вирусов эукариот [132] Novoa R. R. et al. Virus factories: associations of cell organelles for viral replication and morphogenesis // Biology of the Cell , 2005, V. 97, № 2, 147–172. . Выглядеть они могут по-разному, иногда скромно, а иногда и грандиозно (по клеточным меркам, конечно). «Вирусная фабрика» гигантского ДНК-содержащего вируса, возникающая внутри амебы, — это уж точно весьма впечатляющая конструкция, расположенная прямо посреди клетки и не уступающая размером ее собственному ядру [133] Suzan-Monti M. et al. Ultrastructural characterization of the giant volcano-like virus factory of Acanthamoeba polyphaga Mimivirus // PLoS One , 2007, V. 2, № 3, e 328 . . Бывали случаи, когда микробиологи даже принимали «вирусные фабрики» за ядра. Очевидно, «вирусная фабрика» — это и есть активная форма вируса, аналогичная зрелому живому организму [134] Claverie J. M. Viruses take center stage in cellular evolution // Genome Biology , 2006, V. 7, № 6, 110. .

У бактерий и архей нет ни цитоскелета, ни митохондрий, ни системы замкнутых внутренних мембран. Поэтому инфицирующие их вирусы не образуют различимых под микроскопом «вирусных фабрик». Вместо этого они превращают в «вирусную фабрику» всю пораженную клетку целиком. Хозяйский геном при этом обычно полностью разрушается (или, по крайней мере, инактивируется), так что в клетке — правильнее сказать, в бывшей клетке — экспрессируется только геном вируса. Особое искусство использования хозяйской клетки выработали, например, некоторые вирусы цианобактерий — организмов, более знакомых нам как синезеленые водоросли. Поражающие их вирусы для краткости называют цианофагами. Существует вирус-цианофаг, который, разрушив зараженную клетку изнутри, начинает синтезировать в ней свои собственные фотосинтетические белки (от аналогичных белков цианобактерии они отличаются особо высокой устойчивостью к ультрафиолету). В итоге в разрушенной клетке создается новый аппарат фотосинтеза, обеспечивающий энергией процессы репликации вирусной ДНК и сборки вирусных частиц [135] Thompson L. R. et al. Phage auxiliary metabolic genes and the redirection of cyanobacterial host carbon metabolism // Proceedings of the National Academy of Sciences , 2011, V. 108, № 39, E 757 −E 764 . . И, таким образом, бывшая клетка цианобактерии превращается не более и не менее как в фотосинтезирующий вирус [136] Forterre , 2010. . Более яркую иллюстрацию существования вирусного метаболизма просто трудно представить.

Исторически сложились два разных подхода к вирусам. Одни авторы считают, что вирус как таковой (the virus «self») — это не что иное, как компактная вирусная частица, то есть вирион [137] Bamford D. H. Do viruses form lineages across different domains of life? // Research in Microbiology , 2003, V. 154, № 4, 231–236. . А другие авторы убеждены, что вирион и внутриклеточная «вирусная фабрика» суть равноправные стадии единого жизненного цикла, который надо рассматривать не иначе как целиком [138] Raoult D., Forterre P. Redefining viruses: lessons from Mimivirus // Nature Reviews Microbiology , 2008, V. 6, 315–319. . Переходя от первого подхода ко второму, мы получаем заведомо более полную систему. Очевидно, что это уже большое преимущество. В конце концов, любой грамотный зоолог или ботаник согласится, что всегда лучше исследовать полный жизненный цикл интересующего нас организма, чем какую-то одну стадию (неважно, взрослую или нет). Этот подход вполне можно распространить и на вирусы. Более того, он распространяется на них сам собой. В конце концов, не случайно никто никогда не сомневался в том, что вирусами должны заниматься биологи, а не химики.