Сергей Ястребов - От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Действительно, самый маленький полноценный архейный геном (он принадлежит одной морской архее) состоит из 490 000 пар нуклеотидов и включает 540 генов. А самый маленький полноценный бактериальный геном (принадлежащий паразиту микоплазме) состоит из 580 000 пар нуклеотидов и включает 475 генов. Как видим, эти геномы почти вдвое меньше, чем у мимивируса. Причем их обладатели не уникальны, одноклеточных организмов с подобными размерами геномов еще десятки. Многие из них — внутриклеточные паразиты, но не все.

Конечно, у большинства бактерий и архей (не говоря уж об эукариотах) геномы все же крупнее. Например, геном кишечной палочки состоит из 4,6 миллиона пар нуклеотидов и включает 4288 генов. (Тут учитываются только гены, кодирующие белки, но это сейчас неважно.) Вот это как раз «средняя» бактерия, ее геном не слишком велик и не слишком мал. И он, уж конечно, больше, чем у любого вируса, во всяком случае — насколько мы пока знаем.

Но ведь и мимивирус не уникален. Исследования быстро показали, что гигантских ДНК-содержащих вирусов в природе не так уж мало (см. рис. 12.3).

За прошедшие годы было открыто еще несколько близких друг к другу родов гигантских ДНК-содержащих вирусов. Они получили разнообразные названия: марсельвирусы, мамавирусы, мегавирусы, пандоравирусы, молливирусы, питовирусы и даже моумоувирусы [148] Abergel C., Legendre M., Claverie J. M. The rapidly expanding universe of giant viruses: Mimivirus, Pandoravirus, Pithovirus and Mollivirus // FEMS Microbiology Reviews , 2015, V. 39, № 6, 779–796. . Недавно к этому списку добавились клоснойвирусы, индивирусы, катовирусы и хоковирусы [149] Schulz F. et al. Giant viruses with an expanded complement of translation system components // Science , 2017, V. 356, № 6333, 82–85. . И каждый из них внес что-то свое в постоянно растущую сумму знаний о подобных созданиях.

У мамавируса, который тоже паразитирует в пресноводных амебах, в геноме 1023 гена. Одна из статей о нем так и озаглавлена: «Вирус, у которого больше 1000 генов» [150] Colson P. et al. Viruses with more than 1,000 genes: Mamavirus, a new Acanthamoeba polyphagamimivirus strain, and reannotation of Mimivirus genes // Genome Biology and Evolution , 2011, V. 3, 737–742. . Да, это действительно впечатляет.

У мегавируса число генов, подсчитанных тем же способом, достигает 1120 штук [151] Legendre M. et al. Genomics of Megavirus and the elusive fourth domain of life // Communicative & Integrative Biology , 2012, V. 5, № 1, 102–106. . Для сравнения: у возбудителя сифилиса — бледной трепонемы, которую никогда не считали ни карликовой, ни деградировавшей бактерией, — геном состоит из 1,14 миллиона пар нуклеотидов и включает 1039 генов. Чуть больше, чем у мамавируса, но чуть меньше, чем у мегавируса.

Еще позже были открыты пандоравирусы — огромные вирусы, тоже паразитирующие в амебах и отлично видимые под обычным световым микроскопом. Вирион пандоравируса, одетый мембраной и слегка напоминающий по форме античную амфору, вполне может быть длиной больше микрона. Геном одного из видов пандоравирусов состоит из 2,47 миллиона пар нуклеотидов и включает 2556 генов, кодирующих белки [152] Philippe N. et al. Pandoraviruses: amoeba viruses with genomes up to 2.5 Mb reaching that of parasitic eukaryotes // Science , 2013, V. 341, № 6143, 281–286. . Такой геном уже превосходит размером геномы не только многих бактерий, но и некоторых эукариот! Например, у микроспоридий — упоминавшихся выше эукариот, которые освоили внутриклеточный паразитизм, — геномы совершенно точно бывают меньше, чем геном пандоравируса [153] Corradi N. et al. The complete sequence of the smallest known nuclear genome from the microsporidian Encephalitozoon intestinalis // Nature Communications , 2010, V. 1, 77–83. .

В 2017 году был описан еще один гигантский вирус — клоснойвирус, названный по имени города Клостернойбург в Нижней Австрии [154] Schulz et al. , 2017. . Его геном состоит из 1,47 миллиона пар нуклеотидов и включает 1545 генов. По нынешним меркам, это не рекорд — у пандоравируса, как мы знаем, геном еще крупнее. Но у клоснойвируса есть другая удивительная особенность. Его геном содержит необычайно большой (для вируса) набор генов, служащих для трансляции: 25 генов транспортных РНК и 19 генов ферментов-кодаз, которые «пришивают» к транспортным РНК транспортируемые ими аминокислоты (см. главу 9). Судя по всему, вирус получил эти гены из геномов своих хозяев — одноклеточных эукариот; в мире вирусов подобные захваты чужих генов вообще не редкость. Но вот уж чего-чего, а трансляции у вирусов быть не должно.

Впрочем, полного аппарата трансляции, способного к самостоятельной работе, нет и у клоснойвируса. У него полностью отсутствуют гены, кодирующие рибосомную РНК и рибосомные белки. Этих генов нет ни у одного известного вируса, что в общем-то и неудивительно: ведь именно отсутствие рибосом — это, как мы уже говорили, одно из самых главных различий между вирусами и клетками. По этому признаку никаких переходных форм между ними пока не видно.

Между прочим, в том же исследовании было заодно показано, что у разных эволюционных ветвей гигантских вирусов (например, у мимивирусов и у клоснойвирусов) наборы заимствованных генов совершенно разные. Общим у них оказалось только жизненно необходимое «ядро» генома. Тут напрашивается аналогия с компьютерной операционной системой: есть устойчивое «ядро», а есть состоящая из множества программ-приложений «периферия», которую можно легко менять и дополнять. Разнообразие этой «периферии» у гигантских вирусов показывает, что их эволюция шла очень быстро. Возможно, что и гигантами они стали независимо друг от друга, а их общий предок был куда скромнее.

Так или иначе открытие гигантских вирусов смело можно назвать одним из важнейших в современной биологии. Оно целиком датируется XXI веком (некоторые гигантские вирусы были известны и раньше, но тогда их принимали за каких-то странных бактерий). И тут замечателен не просто сам факт открытия новых, необычных организмов. Дело еще и в том, что открытие гигантских вирусов заметно изменило наши представления о структуре живой природы в целом. Конечно, никто не утверждает, что пандоравирус устроен сложнее кита-полосатика. Верхний предел сложности (даже чисто генетической) у клеточных организмов явно гораздо выше; это видно хотя бы по размерам их геномов. Но вот сказать, что любая клетка устроена сложнее любого вируса, теперь нельзя никак.

Итак, главный вывод: вирусы и клеточные организмы существенно перекрываются друг с другом как по размеру, так и по сложности. Это не две эволюционные ступени, а две ветви.

А теперь обратимся к роли личности в истории. Открытие гигантских вирусов, как и многие из дальнейших исследований на эту тему, связано с именем крупнейшего французского вирусолога и микробиолога Дидье Рауля (он тут уже упоминался). Рауль, конечно, работает далеко не в одиночку; самый известный его коллега — вирусолог Патрик Фортерр. Так вот, в некоторый момент Рауль и Фортерр написали совместную статью, в которой предложили новый взгляд на само понятие живого организма [155] Raoult, Forterre , 2008. .