Сергей Ястребов - От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

Но зачем эукариотам это понадобилось? Ведь если бы кэпирование не приносило им никакой пользы, оно не удержалось бы в их геноме — во всяком случае, в работоспособном виде. Подсказку здесь дает наличие у эукариот, и только у них, особых ферментов, которые расщепляют свободную РНК на отдельные нуклеотиды, начиная с 5'-конца [159] Shuman S. What messenger RNA capping tells us about eukaryotic evolution // Nature Reviews. Molecular Cell Biology , 2002, V. 3, 619–625. . Эти ферменты называются 5'-экзорибонуклеазами, и они стремятся разрушить любую информационную РНК, у которой на 5'-конце нет кэпа. Скорее всего, сочетание механизма кэпирования с присутствием 5'-экзорибонуклеаз является механизмом защиты клеток от РНК-содержащих вирусов, которые особенно склонны поражать именно эукариот (бактерий — гораздо реже) [160] Это связано с тем, что РНК-содержащему вирусу не нужно проникать в ядро, чтобы размножиться. Ему достаточно проникнуть в цитоплазму. Fay N., Pante N. Nuclear entry of DNA viruses // Frontiers in Microbiology , 2015, V. 6, 467. . Вирусная РНК исходно не имела никакого кэпа, поэтому 5'-экзорибонуклеазы были обязаны ее атаковать, в то время как клеточные иРНК были защищены своим кэпом от такой атаки. Если все эти соображения верны, то получается, что один вирус (ДНК-содержащий) передал эукариотам гены ферментов кэпирования и тем самым подарил им способ защиты от других вирусов (РНК-содержащих). Ну а почему бы и нет?

Иное дело, что все современные РНК-содержащие вирусы эукариот, в свою очередь, успели приспособиться к этому защитному механизму и научиться его так или иначе обходить (например, вирус гриппа «ворует» кэп у клеточных иРНК, перенося его оттуда специальными ферментами). Так что эукариотам приходится создавать новые способы защиты от вирусов, основанные, например, на распознавании двуцепочечной РНК: самим эукариотам она не нужна, а вот в жизненном цикле большинства РНК-содержащих вирусов хотя бы короткая стадия дцРНК есть обязательно, и это хороший признак объекта, который нужно атаковать. Как сказал герцог Карл в финале пьесы Августа Стриндберга «Король Эрик XIV», «борьба не кончается — никогда!».

Однако вернемся к основной теме. По мнению Патрика Фортерра, современные РНК-содержащие вирусы, скорее всего, являются не чем иным, как остатками древнейшего РНК-мира, в котором РНК служила не только передатчиком, но и единственным носителем генетической информации (см. главу 9). Что касается ДНК-содержащих вирусов, то они почти наверняка произошли от РНК-содержащих [161] Forterre P. The origin of viruses and their possible roles in major evolutionary transitions // Virus Research , 2006, V. 117, № 1, 5–16. . Переходной стадией между РНК- и ДНК-содержащими вирусами могли быть ретровирусы: у них как раз есть фермент, «переписывающий» генетическую информацию с РНК на ДНК.

По всей вероятности, первый вирус появился очень быстро — почти сразу же после появления первой рибосомы (независимо от того, возникла ли она в клетке или в какой-то доклеточной системе). Утверждать это можно с уверенностью, потому что возникновение паразитов неизбежно в любом эволюционном процессе. И эта неизбежность, как принято в таких случаях выражаться у ученых, имеет фундаментальный характер. Это означает, что она не является каким-то случайным «привходящим обстоятельством», а логически вытекает из самой сути рассматриваемых объектов. В любом множестве репликаторов после нескольких циклов размножения (когда накопится случайная изменчивость) обязательно найдутся такие, которые тем или иным способом повысят скорость своей репликации за счет чужих ресурсов. Для систем, состоящих из самореплицирующихся РНК, этот вывод подтвержден математическими моделями [162] Takeuchi N., Hogeweg P. Evolution of complexity in RNA-like replicator systems // Biology Direct , 2008, V. 3, № 1, 11. . Но понять его легко и «на пальцах». С точки зрения дарвиновской эволюции повышение скорости собственной репликации за чужой счет попросту слишком выгодно, чтобы упустить такую возможность. Именно поэтому во всех без исключения природных экосистемах есть огромное количество паразитов. Причем эти паразиты могут принадлежать к каким угодно эволюционным ветвям, от вирусов до высших растений и многоклеточных животных. Даже у гигантских вирусов, как мы теперь знаем, есть свои собственные паразиты — вирофаги, оказавшиеся ДНК-содержащими вирусами обычного среднего размера [163] La Scola B. et al. The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus // Nature , 2008, V. 455, 100–104. . Это наглядно показывает, насколько глубоко укоренен паразитизм в любой биологической эволюции, или, правильнее сказать, в биологической эволюции как таковой.

В древнейшем РНК-мире между предшественниками вирусов и предшественниками клеток не было никакой разницы. И те и другие реплицировались за счет рибозимов — особых РНК, обладающих каталитическими свойствами (см. главу 9). Рубежом, который резко отделил вирусные формы жизни от клеточных, стало появление трансляции. Приобретя систему трансляции, всякий организм получал возможность синтезировать по собственным инструкциям какой угодно набор белков — сложных молекул, которые, как мы знаем, являются великолепными инструментами для всевозможных взаимодействий с окружающим миром (см. главу 3). Но и цена этого приобретения была достаточно высокой. Система трансляции требует бесперебойного снабжения энергией и к тому же замедляет размножение — просто потому, что она слишком громоздка. Неудивительно, что в тогдашнем живом сообществе тут же нашлись любители пользоваться преимуществами, которые дает система трансляции, но не платить за нее положенную цену. Единственным способом сделать это, конечно же, оказалась манипуляция теми соседями, у которых система трансляции была честно установлена. С этой задачей первые вирусы (которых с этого момента уже можно так называть) вполне справились. А их главным преимуществом стала скорость размножения, доведенная до максимума за счет отказа от всего, от чего только можно отказаться. Этой стратегии вирусы успешно следуют и по сей день [164] Suttle C. A. Marine viruses — major players in the global ecosystem // Nature Reviews. Microbiology , 2007, V. 5, 801–812. .

Эволюционным новшеством, маркирующим вирусы «в хорошем смысле этого слова», стало, как мы уже знаем, создание капсида — футляра, защищающего генетический материал от разрушения внешней средой. Именно поэтому вирусы и называют капсид-кодирующими организмами. Впрочем, иногда против такого названия возражают — надо признать, что не без некоторых оснований. Дело в том, что в природе есть множество еще более простых паразитических репликаторов, которые представляют собой «голые» РНК или ДНК без всяких капсидов, но при этом имеют примерно такой же жизненный цикл, как и у вирусов [165] Eugene V., Koonin E. V., Dolja V. V. Virus world as an evolutionary network of viruses and capsidless selfish elements // Microbiology and Molecular Biology Reviews , 2014, V. 78, № 2, 278–303. . И мир этих репликаторов эволюционно связан с миром вирусов. В этом смысле выделение обладателей капсидов в особую категорию выглядит и вправду искусственным. Впрочем, с той или иной точки зрения искусственной выглядит любая система, стремящаяся разбить на четкие категории непрерывно меняющиеся природные объекты. От этого никуда не деться.