Сергей Ястребов - От атомов к древу. Введение в современную науку о жизни

А еще через несколько лет биологи обнаружили, что некоторые наездники зачем-то вводят внутрь гусеницы огромное количество плавающих в растворе вирусных частиц [170] Stoltz D. B., Vinson S. B. Penetration into caterpillar cells of virus-like particles injected during oviposition by parasitoid ichneumonid wasps // Canadian Journal of Microbiology , 1979, V. 25, № 2, 207–216. . Этот раствор впрыскивается в тело жертвы вместе с яйцами, через яйцеклад. Очень скоро было экспериментально показано, что именно загадочные вирусы и вызывают в организме гусеницы физиологические изменения [171] Edson K. M. et al. Virus in a parasitoid wasp: suppression of the cellular immune response in the parasitoid’s host // Science , 1981, V. 211, № 4482, 582–583. . Получается, что в качестве яда наездник использует вирус. Не химическое оружие, а биологическое! (Иногда вместе с вирусами в тело жертвы вводятся и чисто химические яды, но в таких случаях они только дополняют действие вирусов, а не наоборот.)

Вирусы, которые наездник вводит в организм гусеницы, были вскоре выделены и описаны. Называются они полиднавирусами. Это название возникло как сокращение от довольно неуклюжего словосочетания «полидисперсный ДНК-содержащий вирус» [172] Stoltz D. B. et al. Polydnaviridae — a proposed family of insect viruses with segmented, double-stranded, circular DNA genomes // Intervirology , 1984, V. 21, № 1, 1–4. . Использование полиднавирусов в качестве «биологического оружия» характерно для двух семейств наездников — браконид и ихневмонид; связанные с этими семействами вирусы называются, соответственно, браковирусами и ихновирусами. Между ними есть мелкие отличия, но в главных чертах они очень похожи.

Полиднавирусы оказались вирусами с двуцепочечной ДНК, в общем-то довольно обычными на вид. Ни по размерам, ни по структуре они не представляют собой ничего уникального — вирусы как вирусы. Но вот геном полиднавирусов поначалу сбил исследователей с толку. Обычно весь вирусный геном заключается в одной крупной молекуле ДНК (если вирус ДНК-содержащий, конечно). Так вот, у полиднавируса такой молекулы не нашлось. Вместо нее внутри вирусной частицы оказалось множество (10–30 штук, в зависимости от вида) маленьких кольцевых ДНК, несущих какой-то странный набор генов. Мы уже знаем, что любому вирусу в первую очередь нужны гены, обеспечивающие репликацию и построение капсида. А их-то в кольцевых ДНК полиднавирусов как раз и не оказалось. И прошло еще некоторое время, прежде чем поразительный жизненный цикл этих вирусов был полностью выяснен (см. рис. 12.4).

Полиднавирус имеет двух хозяев. Один из них — это оса-наездник, второй — поедаемая личинкой наездника гусеница. Неудивительно, что их роли в жизни вируса (как и роли, которые играет вирус в их жизни) абсолютно различны.

Оказалось, что геном полиднавируса целиком «вмонтирован» в геном осы [173] Fleming J. G., Summers M. D. Polydnavirus DNA is integrated in the DNA of its parasitoid wasp host // Proceedings of the National Academy of Sciences , 1991, V. 88, № 21, 9770–9774. . Он копируется и передается из поколения в поколение вместе с обычными осиными генами, с точки зрения молекулярных механизмов не отличаясь от них ровно ничем. Получается, что у каждой особи наездника в ядре каждой клетки тела содержится полный вирусный геном, включенный в какую-то из хромосом (или рассеянный по разным хромосомам — может быть и так и так, для нас это сейчас непринципиально).

У самцов наездников вирусные гены, по-видимому, постоянно «спят». У самок же эти гены приобретают активность только по достижении половой зрелости и только в одной строго определенной части организма, а именно в клетках выстилки яйцевода. В этих клетках собираются вирусные частицы и синтезируются многочисленные маленькие кольцевые ДНК, содержащие — внимание! — далеко не все вирусные гены, а только те, которые нужны вирусу для действия на организм второго хозяина, гусеницы. Судя по всему, эти гены происходят из генома самой осы, хотя за время эволюции, связанной с вирусом, они успели заметно измениться, подстроившись под него [174] Gundersen-Rindal D. et al. Parasitoid polydnaviruses: evolution, pathology and applications: Dedicated to the memory of Nancy E. Beckage // Biocontrol Science and Technology , 2013, V. 23, № 1, 1–61. . В результате можно считать, что это гены вируса, заимствованные им у осы, а можно считать, что это гены осы, которые она в определенный момент своего жизненного цикла «одалживает» вирусу, используя последний в качестве действующего на жертву внешнего эффектора. Самое интересное, что и то и другое будет совершенно верно. Ген вовсе не обязан непременно принадлежать какому-то одному организму! (Желающим понять, откуда берется это утверждение, можно посоветовать почитать книги Ричарда Докинза «Эгоистичный ген» и «Расширенный фенотип», в которых все великолепно объяснено; здесь мы в теорию вдаваться не будем, потому что ничего нового по сравнению с этими книгами все равно не сообщим.)

Итак, вместе с яйцами осы, в составе жидкости, наполняющей ее яйцевод, вирионы полиднавируса попадают в тело гусеницы. Вот тут-то вирус и начинает свою работу. В первую очередь он поражает клетки иммунной системы гусеницы, делая их неактивными и не способными уничтожать яйца паразита. Есть и другие эффекты, причем довольно разнообразные: например, вирус заставляет клетки гусеницы синтезировать специальный белок, блокирующий гормональный запуск метаморфоза [175] Hayakawa Y. Growth-blocking peptide: an insect biogenic peptide that prevents the onset of metamorphosis //Journal of Insect Physiology, 1995, V. 41, № 1, 1–6. . Ведь если гусеница превратится в куколку, а потом и в бабочку, это грозит спутать все планы живущей в ней личинке наездника. В общем, вирус и в самом деле работает послушным эффектором, делая все, чтобы превратить тело гусеницы в максимально комфортную для наездника среду.

А вот никакого размножения полиднавируса в теле гусеницы не происходит. Его полностью обеспечивает оса. Именно поэтому гены репликации и капсида, которые необходимы для создания новых вирусных частиц, не включаются в состав вирионов: они там не нужны. Того, что эти гены хранятся в геноме осы, более чем достаточно, чтобы вирус (если можно так выразиться) был уверен в собственном выживании.

Интересно, что известен по крайней мере один вид полиднавирусов, у которого внутри вирионов вообще нет никакой ДНК — только готовые белки [176] Beckage N. E. Parasitoids and polydnaviruses // Bioscience , 1998, V. 48, № 4, 305–311 . В этом случае абсолютно все генетические процессы идут в теле осы, а вирионы используются только для переноса непосредственно действующих молекул. Еще одна прекрасная иллюстрация того, что эффекты генов могут и не зависеть от границ организмов.

Вирусные частицы, внедренные в гусеницу, — это тупиковая ветвь жизненного цикла, они в любом случае вместе с гусеницей и погибнут. Воспроизводство полиднавируса происходит исключительно путем передачи из поколения в поколение его генома, включенного в состав генома осы. Иными словами, он передается точно так же, как обычные осиные гены. При этом на организм самой осы скрытый в ней вирус не действует вообще никак. Даже вирусные частицы там создаются только тогда, когда настает пора вывести их наружу вместе с яйцами, и только в тех клетках, которые находятся прямо на пути этих яиц.