Николас Тинберген - Социальное поведение животных.

У многих птиц крайне важно, чтобы оба партнера знали местонахождение гнезда, и известно множество типов поведения, демонстрирующих, где оно расположено. Когда самец и самка выбирают место для откладки яиц вместе, они с помощью особых церемоний приступают к его освоению. Так, серебристые чайки по очереди садятся на выбранное место и выкапывают лапами гнездовую ямку. У многих дупловых птиц самец, первым прибыв на подходящую территорию, выбирает дупло и привлекает к нему внимание самки с помощью особых демонстраций. Например, у горихвостки он указывает, где в него вход (рис. 29), используя для этого ярко окрашенную голову и красный хвост. Самец пустельги планирует к гнезду особым церемониальным способом на глазах у самки.

Необычный случай представляет собой круглоносый плавунчик (Phalaropus lobatus). Здесь более броско окрашена самка, а у самца тусклое покровительственное оперение. Самка выбирает территорию, охраняет ее и привлекает пением самца, а тот в одиночку высиживает и выращивает птенцов. Поскольку самка все же настолько женственна, что несется, ей приходится указывать местонахождение гнезда партнеру. Для этого она возобновляет пение непосредственно перед откладкой яйца. Привлекающее действие ее голоса не слабее, чем при первой встрече партнеров, и самец тут же устремляется на звук. Самка направляется к гнезду и откладывает яйцо в его присутствии. Это и есть церемония, приводящая самца к месту, где находятся объекты его будущей заботы.

А

Б

Рис. 29. Два способа, которыми самец горихвостки указывает самке гнездовое дупло: А — демонстрирует ярко окрашенную голову; Б — демонстрирует красный хвост.

Многие животные объединяются в более крупные, чем семьи, группы. Иногда они состоят из нескольких семей, как в случае гусиных и лебединых стай, или же образованы особями, уже не связанными семейными узами. Выгоды для индивидов от группового существования различны. Среди них наиболее очевидна защита от хищников. Высшие животные предупреждают друг друга об опасности, в результате чего группа в целом бдительна не менее самой наблюдательной из составляющих ее особей. Более того, многие животные объединяются для совместного нападения. Эти функции наблюдаются в основном среди теплокровных, но и на более низких уровнях эволюции можно обнаружить множество других выгод групповых действий. Алли и его сотрудники экспериментально продемонстрировали много случаев таких социальных преимуществ. Например, серебряный карась в группе ест больше, чем в изоляции, и быстрее растет, причем не только из-за увеличения количества съедаемой пищи, но и под действием каких-то других факторов. Рост ускоряется и тогда, когда каждая изолированная рыба потребляет столько же корма, сколько и живущая в группе. Морской плоский червь Procerodes в группе лучше переносит колебания солености, чем в изоляции. Успехи тараканов в тестах на ориентирование лучше, если их содержать по две-три особи вместе, а не поодиночке. Преимущества скоплений для дафнии, как показал Уэлти, заключается в снижении их уязвимости для хищников; когда карась сталкивается с очень плотной массой этих рачков, у него как бы «разбегаются глаза», и он некоторое время выбирает, с какой жертвы начать. В результате общее количество добычи оказывается меньше, чем было бы при питании группой умеренной численности. Скопление гусениц бабочки Vanessa io защищает их от певчих птиц типа горихвосток; регулярно наблюдалось, что они не нападают на группу гусениц, зато склевывают любую из тех, кто от нее отбивается.

Таким образом, очевидно, что групповое существование дает особям, а следовательно, и видам преимущества. Здесь опять же уместно спросить: как поведение способствует достижению этого благоприятного результата?

Прежде всего особи должны собраться и остаться вместе. Это может быть обеспечено сигналами, воздействующими на различные сенсорные органы. У птиц такие сигналы обычно зрительные, слуховые или и те и другие одновременно. Показано, что зеркальца на крыльях уток и гусей, выделяющиеся яркой окраской и неодинаковые у равных видов, служат именно для этой цели. Хайнрот обнаружил в Берлинском зоопарке, где вместе содержатся утиные (Anatidae) из разных частей света, что утки и гуси, которые часто реагируют на летящую птицу, взлетая и присоединяясь к ней, наиболее охотно делают это, когда ее зеркальце напоминает их собственное независимо от таксономической близости. Яркий и своеобразный узор на хвосте многих птиц, особенно куликов, безусловно, служит для той же цели. Призывные звуки, издаваемые певчими пернатыми, например синицами и вьюрками, способствуют сохранению группы; каждая особь привлекается песней, свойственной только собственному виду, что легко заметить, наблюдая за поведением отбившейся от стаи птицы.

Многие рыбы реагируют друг на друга прежде всего зрительно, но в некоторых случаях важна и хеморецепция. Например, гольяны различают «запах» своего вида. Они даже могут научиться распознавать по нему отдельных особей, но имеет ли это значение в природных условиях, неизвестно.

Социальное поведение высших животных выходит за рамки простой агрегации. У некоторых видов известно более сложное сотрудничество. Как уже говорилось в гл. 1, колюшки реагируют на вид своего питающегося сородича стремлением найти пищу и для себя. Этот эффект известен под названием «симпатической индукции», или «социального облегчения»; он наблюдался у многих видов и связан не только с питанием, но и с другими инстинктами. Когда одна птица в стае проявляет признаки тревоги, прочие также настораживаются. Сон — еще один «заразный» тип поведения. Таким способом синхронизируются даже прогулки и полет; когда несколько членов стаи демонстрируют стремление отойти прочь, прочие могут к ним присоединиться. Внезапный взлет немедленно поднимает в воздух всю стаю. Преимущества всех этих типов социального облегчения очевидны: оно синхронизирует деятельность особей, препятствуя их рассеиванию в ходе выполнения различных функций.

Большинство таких взаимоотношений основано на высокоразвитой тенденции каждого индивида реагировать на движения других. Социальные животные чувствительны к мельчайшим знакам, к самому незначительному «шевелению». Слабо выраженные движения типа нерешительных попыток шагнуть или подпрыгнуть называются движениями намерения, или интенционными. Многие социальные сигналы, иногда высокоспециализированные, явно относятся к их производным. Взлетая, галка внимательно смотрит на других членов группы. Если они остаются на месте, она либо возвращается назад и откладывает свое намерение до лучших времен, либо побуждает остальных присоединиться. Для этого она подлетает к сидящим на земле особям и низко планирует над ними, быстро тряся на лету хвостом.