Николас Тинберген - Социальное поведение животных.

Рис. 50. «Блеющий» бекас звук создается вибрацией наружных перьев хвоста.

Хотя некоторые экспериментальные данные говорят о том, что стрекотание кобылок и сверчков выполняет в принципе ту же роль, что и птичье пение, значение звуков, издаваемых другими насекомыми, почти совсем не изучено. Ухаживающий самец кузнечика издает серию различных «трелей»; они видоспецифичны и у каждого вида весьма устойчивы. Кроме того, звуковые сигналы свойственны цикадам, муравьям и некоторым другим группам насекомых, но их функции неясны.

Довольно распространены и химические сигналы, действующие на органы обоняния, но и в этом случае их функция понятна лишь в немногих случаях. Уже упоминалось, что самцов бабочек привлекает к самкам запах, а млекопитающие оставляют пахучие метки на границах своей территории. Запах бывает важен и при ухаживании как «соблазняющее» средство, стимулирующее взаимодействие со стороны самки. Такова функция пахучих чешуек самца бабочки сатира. Они собраны узкой полосой на верхней стороне переднего крыла самца. Их щетковидная форма способствует испарению секретов пахучих желез (рис. 51). Кульминация ухаживания самца, стоящего перед самкой,— его «поклон»: расправляя передние крылья, он захватывает между ними антенны самки. В результате терминальные органы обоняния, расположенные на булавовидных расширениях ее антенн, приводятся в соприкосновение с пахучими участками. Самцы с удаленными пахучими чешуйками и с их основаниями, покрытыми шеллаком, добиваются меньшего успеха при ухаживании, чем контрольные самцы с покрытыми шеллаком другими частями крыла.

Рис. 51. Две обычные и одна пахучая чешуйки самца сатира Семела.

Рис. 52. Спаривание виноградных улиток. Справа — «любовная стрела».

В социальном сотрудничестве используются и осязательные стимулы. Когда самец колюшки приводит самку к гнезду, она входит в него и готовится метать икру. Однако последнее требует тактильной стимуляции со стороны самца, который «тормошит» партнершу.

Другой пример использования при ухаживании осязательных стимулов — спаривание виноградной улитки (Helix pomatia) (рис. 52). Поскольку эти моллюски — гермафродиты, оба пола ухаживают друг за другом с одинаковой интенсивностью. Церемония состоит из серии поз и движений, завершающейся совокуплением. Шимански сумел спровоцировать полный цикл ухаживания, имитируя стимулы, обычно исходящие от партнера, путем мягких касаний улитки кисточкой. Кульминацией такого «тактильного ухаживания» служит очень мощный стимул: в тело партнера вонзается острое известковое образование — так называемая «любовная стрела», воздействие которой и вызывает собственно совокупление.

Как уже говорилось, угрожающая демонстрация у многих рыб включает в себя тактильные стимулы особого рода, воздействующие на органы боковой линии.

Брачное поведение различных тритонов сопровождается серией сигналов зрительной, осязательной и химической природы. Самец обыкновенного тритона начинает ухаживание, располагаясь перед самкой с поднятым гребнем и повернувшись к ней боком (рис. 53). Затем он совершает внезапный рывок, посылая на партнершу сильный поток воды, который часто отбрасывает ее в сторону. После этого самец располагается головой к самке, направляет хвост вперед параллельно туловищу и, волнообразно его изгибая, гонит на партнершу тихий поток воды, возможно переносящий химический стимулятор (рис. 54). Если та реагирует на это, продвигаясь к самцу, он разворачивается и сначала ползет от нее, спустя некоторое время останавливается, ждет, когда она прикоснется к его хвосту, а после этого откладывает сперматофор, который самка втягивает в свою клоаку. И здесь требуются экспериментальные исследования для проверки очевидного предположения о том, что первое движение тритона — зрительная демонстрация, второе посылает тактильные стимулы, а третье связано с химическими сигналами.

Рис. 53. Фаза зрительной демонстрации у обыкновенного тритона.

Рис. 54. Самец обыкновенного тритона направляет поток воды на самку.

Зрительные релизеры известны относительно хорошо, хотя и в их случаях еще требуется много уточнений. Приведенные выше примеры лишь показывают, что в качестве таких стимулов могут использоваться движение, форма и цвет. У некоторых видов основную роль играет движение, например при различных демонстрациях, связанных с ухаживанием и угрозой у серебристой чайки. В других случаях главное — цвет; достаточно вспомнить о красном брюхе колюшки или красном пятне на нижней челюсти серебристой чайки. Обычно цвет и движение воздействуют вместе, и потом движение всегда удобно для демонстрации особых структур, влияющих на реагента. Приспосабливается ли движение к структуре или структура к движению, или они приспосабливаются друг к другу — проблема эволюционная. Я еще вернусь к ней в гл. 8.

Насколько удалось выяснить к настоящему времени, социальное сотрудничество, по-видимому, зависит в основном от системы релизеров. Тенденция особей подавать такие сигналы — врожденная, тенденция реагировать на них определенными действиями — также. Социальные релизеры, по-видимому, всегда хорошо заметны и относительно просты. Это важно, поскольку из других работ известно, что любые сигналы, «запускающие» врожденные формы поведения, всегда являются простыми «знаковыми стимулами». Следовательно, структуры и элементы поведения, действующие как релизеры, сформировались как особого рода знаковые стимулы. Поскольку одна из функций релизеров — обеспечение репродуктивной изоляции, они видоспецифичны, т. е. отличаются от используемых другими видами. Таким свойством не всегда обладает отдельный релизер, но оно характерно для их последовательности, достигающей высокой специфичности в целом даже при невысокой специфичности каждого ее элемента.

Однако не вся коммуникация основана на релизерах; проблема несколько сложнее. Как уже говорилось, многие социальные животные реагируют на релизеры своего вида, только когда они исходят от определенных особей, известных данному животному «лично». Значит, индивидуальные связи, установившиеся в процессе научения, приводят к тому, что особь реагирует только на сигналы, поступающие от одного или нескольких индивидов; это также реакция на «общевидовые» релизеры, но проявляющаяся лишь после ограничения внимания отдельными сородичами.