Николас Тинберген - Социальное поведение животных.

К этому типу окраски близка мимикрия. Мимикрирующие животные окрашены так же, как и несъедобные виды, которым они подражают, хотя сами вполне съедобны. В результате их избегают хищники, имевшие дело с непригодным в пищу «оригиналом». Эта гипотеза, сформулированная много лет назад Бейтсом, нашла наилучшее экспериментальное подтверждение в работах Мостлера. Мухи журчалки, имитирующие своим обликом ос, пчел или шмелей, всегда поедались неопытными птицами. Однако стоило этим птицам научиться избегать перепончатокрылых, служивших «образцом» для мух, как они оставляли имитаторов в покое. Но не раньше.

Известны также несъедобные виды, подражающие друг другу. Виндеккер показал, что птицы, научившиеся избегать гусениц Euchelia jacobaeae, без всякого научения отказываются от ос. В результате виды как бы перекладывают часть «платы», причитающейся с них за «воспитание» хищников, на плечи других, внешне похожих видов. Этот тип взаимной мимикрии называют мюллеровской. Работа Виндеккера, насколько мне известно,— первое экспериментальное доказательство ее существования.

Теперь обратимся ко второй категории межвидовых зрительных адаптации, на этот, раз служащих для того, чтобы не привлекать постороннего внимания. Сюда относятся все типы маскировки. Маскирующиеся животные делают все от них зависящее, чтобы не вызвать каким-либо сигналом реакции хищника. У них выработались признаки, прямо противоположные зрительным релизерам. Внимательное их изучение дает дополнительное подтверждение выводам, сделанным при анализе таких релизеров, относительно природы сигналов, на которые животные реагируют легче всего. Релизеры обычно становятся заметнее во время движения — маскирующиеся животные избегают его насколько это возможно. Релизеры контрастируют по цвету и форме с окружающим фоном — маскирующиеся виды приобретают его окраску. Релизеры просты по очертаниям — маскировка связана с ломаными контурами и замысловатыми, сливающимися с фоновыми узорами. Наиболее специализированный тип предупреждающей окраски — «глазные» пятна, а маскирующиеся формы прячут свои глаза. Я опять же воздержусь от описания многих примеров, сославшись на книгу Котта об адаптивной окраске.

Достаточно убедительные экспериментальные данные показывают, что такой покровительственный облик делает своего владельца менее заметным не только для человеческих глаз, но и для его естественных врагов. Наиболее показательная серия опытов в этом смысле проведена Самнером с гамбузией (Gumbusid), рыбкой, способной медленно изменять свою окраску, приближая ее к фоновой. Он предъявлял в крупных аквариумах рыб, уже адаптировавшихся по цвету к своему окружению и не успевших этого сделать, различным типам хищников: цаплям (высматривают жертв сверху), пингвинам (охотятся под водой) и рыбам. Во всех случаях более заметные гамбузии вылавливались ими в гораздо большем числе, чем замаскировавшиеся. Дайс, предлагая мышей различного цвета (у некоторых он приближался к фону лучше, чем у других) совам, обнаружил, что эти птицы нападают прежде всего на хуже замаскированных грызунов. В этих и многих других экспериментах подобного рода использовалось общее сходство окраски животного и фона. Много исследований еще предстоит провести с другими особенностями маскировки — прерывистостью очертаний, скрыванием глаз, «негативным» узором и т. п.

Как бы краток ни был этот обзор, его достаточно, чтобы показать возможность применения релизеров не только при социальном взаимодействии, т. е. при установлении сотрудничества между особями одного и того же вида, но и в качестве основы межвидовых взаимоотношений. И здесь они служат для запуска у другой особи поведения, полезного для индивида, подающего сигнал. Основные свойства релизеров — их броскость и простота — проявляются как на внутривидовом, так и на межвидовом уровнях. Однако видовая специфичность воздействия характерна только для внутривидовых релизеров; в случае различных типов предупреждающей окраски в этом, по-видимому, нет никакой необходимости.

Отношения между животным и его потомком сначала в принципе такие же, как между особью и одним из ее органов. Рассмотрим это на примере птиц. В исходном состоянии птенец представляет собой всего лишь яйцеклетку в теле матери, а точнее — в одном из ее органов — яичнике. Как только яйцеклетка оплодотворена, она начинает дробиться, а образующийся зачаток — дифференцироваться. С помощью различных сложных механизмов материнский организм обеспечивает его пищей и защитными структурами, пока яйцеклетка не превратится в более или менее изолированное яйцо. Покидая тело матери, оно становится гораздо меньше зависимым от него, чем раньше: питание и кислород родитель больше не обеспечивает. Однако яйцо не вполне самостоятельно: птица должна его высидеть. Дифференцировка продолжается; одни группы клеток образуют кожу, другие — кишку, третьи — мозг и т.д.

Когда из яйца вылупляется птенец, отношения потомка и родителя резко изменяются. Правда, тепло взрослого тела еще необходимо, по крайней мере на первых порах, однако яйца больше не перемещаются пассивно, и с потомством устанавливаются совершенно новые связи, включающие выкармливание и удаление фекалий. Затем птенец начинает реагировать на призывные и предупреждающие крики. Хотя эти новые взаимоотношения не менее реальны и жизненно важны, чем прежние, обнаружить их часто сложнее. С небольшими изменениями они сохраняются до тех пор, пока молодая птица не приобретет полную независимость от родителей. У некоторых видов это сопровождается потерей интереса взрослых особей к потомству или наоборот, а обычно — «охлаждением» одновременно и с той и с другой стороны. Часто родители берут на себя инициативу, прогоняя потомков прочь; это бывает заметно, когда они начинают новый цикл размножения. В других случаях отношения между родителями и потомством постепенно меняются до уровня, свойственного не связанным родством членам группы; семья становится стаей.

Таким образом, развитие сообщества подобного типа начинается взаимоотношениями индивида с одним из своих органов и постепенно изменяется до взаимодействия особей. При этом характерно возрастание независимости органа и его усиливающаяся дифференцировка. Сообщество возникает из одной особи путем развития ее органов. Дифференцировка иногда приводит к крайне сложным сообществам типа «государств» общественных насекомых. Рассмотрим несколько примеров, начав с довольно простых взаимоотношений между матерью и потомством, а затем обратившись к более сложным случаям.