Николас Тинберген - Социальное поведение животных.

Наконец, особи могут взаимодействовать совсем иным путем — драться. На первый взгляд драка кажется прямой противоположностью сотрудничества, т. е. антагонизмом. Однако я надеюсь показать, что схватка между особями одного вида, хотя и не приносит пользы им самим, крайне важна для вида в целом, как бы парадоксально это ни звучало. Опасность для особи здесь в принципе такая же (хотя и отличается по степени), что и при спаривании или защите потомства. Очевидно, однако, что спаривание и охрана молоди служат сохранению вида, в то время как при драке это не сразу заметно. В гл. 4 будет показано, какую функцию она выполняет и почему ее также следует считать одним из типов сотрудничества.

В следующих главах мы обсудим разнообразные способы организации видами этих четырех типов социального сотрудничества, они будут сгруппированы в зависимости от функции, которой служат, а не в соответствии с лежащими в их основе механизмами.

Многие животные, особенно морские, обеспечивают оплодотворение яйцеклеток таким простым способом, что говорить о каком-то особом брачном поведении затруднительно. Например, птицы просто извергают в воду огромные количества своих спермиев в определенное время года, каждая особь окружается целым их облаком. По-видимому, яйцеклетки просто не могут избежать оплодотворения. Однако даже здесь различим важный поведенческий аспект: оплодотворения не произойдет, если различные особи устриц не образуют свои спермин и яйцеклетки одновременно. Значит, необходима определенная синхронизация. Я надеюсь доказать, что это относится и к наземным видам.

У многих высших животных, особенно сухопутных, оплодотворение требует спаривания, или копуляции. Для этого необходима не только синхронизация, но и физический контакт особей. Его большинство животных избегают. Избегание — адаптация, частично обеспечивающая защиту от хищников: прикосновение к телу обычно означает, что тебя поймали. Кроме того, во время самого спаривания животные (особенно самки) находятся в беспомощном положении. Другими словами, брачное поведение нередко включает в себя подавление защитных реакций. Поскольку самка некоторое время вынашивает яйца, часто даже после их оплодотворения, и поскольку у многих видов именно она играет главную роль в выкармливании и защите потомства, она составляет наиболее ценную часть «видового капитала». Кроме того, один самец часто способен оплодотворить несколько самок, и по пой причине отдельные самцы также менее ценны биологически. Таким образом, неудивительно, что самка больше, чем самец, нуждается в «соблазнении» партнером. Вероятно, поэтому ухаживание так часто входит в задачи именно самца. Иногда приходится «соблазнять» и его, но уже по другой причине. Самцы большинства видов в сезон размножения крайне агрессивны, и пока самкам не удастся их «умиротворить», они вместо ухаживания могут на них напасть.

Далее, помимо синхронизации, означающей координацию спаривания во времени, требуется тесная пространственная координация: самцы и самки должны друг с другом встретиться, во время спаривания привести в соприкосновение свои половые органы, и, наконец, спермий должен найти яйцеклетку. Эта ориентация в пространстве также составляет часть брачного поведения.

Наконец, очень важно избежать спаривания с представителями других видов. Поскольку гены и крайне сложные запускаемые ими ростовые процессы у каждого вида особые, скрещивание особей разных видов приведет к сочетанию несовместимых генов, а это легко может нарушить тонко сбалансированный ход развития потомства. В результате такое спаривание часто приводит к нежизнеспособным оплодотворенным яйцеклеткам, погибающим в самом начале развития. В менее тяжелых случаях гибриды выживают, но становятся слабыми или бесплодными. Необходимость избегать межвидового скрещивания привела к формированию видоспецифичных особенностей брачного поведения, так что каждая особь без труда «распознает» партнера собственного вида.

Таким образом, кроме собственно осеменения к функциям брачного поведения относятся синхронизация, ухаживание, пространственная ориентация и репродуктивная изоляция.

В этой главе мы зададимся вопросом: как выполняются перечисленные функции? Какую роль играет социальное поведение и как оно приводит к нужным результатам? Скажем прямо с самого начала, что наши знания в этой области весьма фрагментарны. По каждой из проблем собрана кое-какая информация, но частично она относится к одному виду, частично — к другому и т.д. Полного представления пока нельзя составить ни по одному из животных. Значит, единственное, что нам доступно,— рассмотреть на ряде примеров способы выполнения функций брачного поведения, оставив на будущее раздумья о том, насколько здесь возможны обобщения.

Одно очевидно сразу — обсуждаемые действия осуществляются на относительно низком «психологическом» уровне и не включают в себя ни предвидения целей, ни обдуманных действий для их достижения. Как будет показано, брачное поведение у всех видов, исключая человека и, возможно, некоторых высших обезьян, состоит из непосредственных реакций на внутренние и внешние стимулы. Здесь нет места «прогнозированию» последствий поступков, каким-то совершенно загадочным способом выступающему в роли их причины у человека.

Хронология репродуктивного поведения у устриц (Ostrea edulis), как было недавно показано, регулируется довольно неожиданным внешним фактором, поэтому, строго говоря, не относится к «социологической» проблематике. Однако не исключено, что полезно будет рассмотреть ее здесь в качестве примера того, как действие внешних факторов может, так сказать, «имитировать» социальное сотрудничество.

Примерно через восемь дней после икрометания устриц начинается «роение» их личинок. Они очень недолго плавают, а затем оседают на твердый субстрат. В илистых эстуариях Шельды в Голландии устрицеводы увеличивают свои «стада», укладывая на морское дно черепицу, служащую личинкам устриц искусственным субстратом. Этого нельзя делать задолго до массового появления личинок, поскольку куски черепицы будут быстро заняты другими организмами. Таким образом, от зоолога требуется определить, если это возможно, когда произойдет «роение». Прогноз, основанный на многолетних исследованиях, звучит удивительно: «Основной максимум появления личинок следует ожидать ежегодно между 26 июня и 10 июля, примерно через 10 дней после новолуния или полнолуния» (рис. 13). Это кажется мистикой, но является чистой правдой. Поскольку «роение» происходит через восемь дней после икрометания, значит, самого икрометания следует ожидать через два дня после новолуния или полнолуния. Отсюда выводится фактор, определяющий время размножения, — прилив. Икрометание происходит при сизигийном приливе. Как он влияет на устриц, еще неизвестно, не исключено, что это связано с давлением воды, колебания которого максимальны именно при сизигийном приливе. В это же время больше всего колебания освещенности на дне моря: чем не фактор?