Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Природа, сначала будто бы посмеявшись над морфологами и таксономистами и заставив их страдать от неопределенности, сама предложила подсказку. Подсказка предстала в виде серии лагерштеттов— местонахождений ископаемых с уникальной сохранностью. В лагерштеттах ископаемые сохраняют мельчайшие детали строения, и не только твердых частей, но и мягких. Это отпечатки покровов, мускулатуры, пищеварительных органов, кровеносной и выделительной систем — всего того, что так ценно для анатома и позволяет реконструировать вымерший организм, определить его место в системе животного мира. Лагерштетты, как это ни удивительно, особенно характерны как раз для кембрийских и ордовикских слоев, когда происходило становление современных типов и классов и когда жили все эти удивительные промежуточные формы. Большинство установленных ранних переходных форм известны именно из лагерштеттов.

—————

Халкиерия

Халкиерия ( Halkieria ) — животное 5–6 см длиной, встречающееся в отложениях раннего и среднего кембрия (500–540 млн лет назад), сочетает признаки целых трех типов — кольчатых червей, моллюсков и брахиопод. Неудивительно, что халкиерию относили попеременно к разным таксономическим типам. История ее открытия и реконструирования весьма поучительна.

Halkieria — загадочное животное, встречающееся в отложениях раннего и среднего кембрия (500–540 млн лет назад) — сочетает признаки кольчатых червей, моллюсков и брахиопод и, возможно, является близким родственником общего предка этих животных.

Имя халкиерия изначально было дано гипотетическому ископаемому, от которого нашлись только плоские шипы. Считалось, что само животное было втиснуто в узкую щель шипа и должно было как-то удерживаться на субстрате в обтекающем его потоке воды. Эта реконструкция была не слишком убедительна, поэтому в конце концов решили, что шип — это не целый скелет животного, а только часть. Шипы халкиерии обычно находили вместе с плоскими чешуйками, причем у тех и других был сходный орнамент. Подсчитав соотношение чешуек и шипов, животное стали изображать в виде червя, сплошь покрытого чешуями и шипами. Это было все же лучше, чем живущий в струях воды непонятный монстр.

Но вот в одном из лагерштеттов Гренландии (место называется Сириус-Пассет) обнаружили отпечаток целого животного, у которого — о ужас! — были шипы халкиерии. И вот она, реальная халкиерия, — многосегментный червяк, слегка похожий на брюхоногого моллюска — слизня, покрытый рядами чешуй нескольких типов, а спереди и сзади пристроились вдобавок щитки, напоминающие раковинки брахиопод. Такую химеру, конечно, никакой самый смелый зоолог не мог себе представить. Зато теперь мы знаем, как примерно мог выглядеть общий предок моллюсков, брахиопод и кольчатых червей.

—————

Перед вами — упрощенное дерево типов животного царства. На нем показано положение важнейших ископаемых форм, проливающих свет на происхождение и родственные связи современных типов. Кембрийская и вендская (эдиакарская) часть дерева изобилует тупиковыми веточками — вымершими формами, близкими к предкам одного или нескольких типов современных животных. Имеются веточки, отходящие не от мощных стволов сегодняшних типов, а от пунктирных, базальных частей дерева. Таких больше всего в венде и начале кембрия.

Появление типов животных в палеонтологической летописи и по филогенетическим реконструкциям; здесь показано положение на временной шкале знаменитого лагерштетта сланцев Бёрджес, первого местонахождения с остатками фауны мягкотелых и скелетных животных уникальной сохранности, открытого в 1909 году.

Большинство среднекембрийских переходных форм известны из лагерштетта, который называется сланцы Бёрджес ( Burgess Shale ). Открытый на юго-западе Канады Чарлзом Уолкоттом в 1909 году, это самый старый, самый известный и самый исследованный лагерштетт в мире.

Вот одна из характерных переходных форм, найденных в этом местонахождении. Это существо, как и халкиерия, сочетает в себе признаки кольчатых червей, брахиопод и моллюсков. Его описали Саймон Конвей Моррис, палеонтолог из Великобритании, внимательный, дотошный и смелый морфолог, и Жан-Бернар Карон, специалист из Канады, создавший виртуальный музей по сланцам Бёрджес ( Conway Morris, Caron, 2007 ).

Orthrozanclus reburrus — морское животное, жившее 505 млн лет назад, — по-видимому, близкий родственник общего предка моллюсков и кольчатых червей. Из Conway Morris, Caron, 2007 .

Причудливое создание длиной 6–10 мм получило название Orthrozanclus reburrus . Мягкое тело животного было покрыто сверху и с боков твердыми, но не минерализованными склеритами — щетинками и шипами разнообразной формы и длины, располагавшимися в несколько рядов. Кроме того, передний конец тела был прикрыт небольшой раковиной. Животное вело донный образ жизни и ползало на брюшной стороне подобно слизню. Шипы и щетинки выполняли защитную и, возможно, сенсорную функцию. Назначение раковинки неясно. Может быть, она служила опорой для мышц ротового аппарата.

Wiwaxia — еще одно загадочное кембрийское животное: то ли моллюск, то ли родственник первых кольчатых червей.

Проблематичный Orthrozanclus reburrus несет признаки двух других проблематичных кембрийских групп — халкиериид (см. выше) и виваксиид, которые разными исследователями трактуются то как примитивные моллюски, то как кольчатые черви, то как брахиоподы. По современным представлениям, подкрепляемым сравнением ДНК, эти три типа являются родственными и объединяются в надтип Lophotrochozoa . Их важнейший общий признак — наличие особой плавающей личинки, трохофоры. К этому же надтипу относятся мшанки, эхиуриды, немертины и некоторые другие группы.

Шипы и щетинки у Orthrozanclus почти такие же, как у виваксиид, а раковинка — как у халкиериид. Несмотря на некоторые существенные различия (например, у халкиерии, в отличие от Orthrozanclus , кроме передней раковинки есть еще и задняя, а склериты минерализованы), авторы полагают, что их находка доказывает близкое родство и единое происхождение халкиериид, виваксиид и Orthrozanclus . Все эти формы они предлагают объединить в единую группу «халваксиид».