Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Черепа «четвероногих рыб» и первых тетрапод. Из статьи Ahlberg et al., 2008. Nature. V. 453. P. 1199–1204 .

По сравнению с пандерихтом у тиктаалика скелет передних конечностей приобрел чуть более оформленный вид, так что становится уже более-менее понятно, откуда взялись у потомков тиктаалика косточки пясти и пальцев. Тиктаалик и пандерихт уже могли сгибать свой передний то ли плавник, то ли лапу в суставе, который у их потомков назовут локтевым. А еще тиктаалик опробовал одно небольшое, но важное нововведение — он почти избавился от жаберной крышки, которая еще была у пандерихта (к функциям жаберной крышки мы еще вернемся).

Вместе с жаберной крышкой потерялась и жесткая связь между поясом передних конечностей и черепом. Голова освободилась от передних конечностей (или конечности от головы). То и другое стало более подвижным. Теперь можно было начинать учиться нормально ходить. У тиктаалика ребра сплюснулись, соединения позвонков окостенели. За счет этого он стал хуже сгибаться, зато тело приобрело устойчивость, что очень важно для ходячего, а не плавающего образа жизни.

Утрата жаберной крышки оказалась на редкость полезна в дальнейшем. Сочленение остатков жаберной крышки с головой вроде бы стало рудиментарным довеском для наземного, дышащего легкими существа. Но оно не исчезло вовсе, а начало медленное и крайне важное для всех наземных четвероногих путешествие внутрь черепа, превращаясь потихоньку в крошечные слуховые косточки. В действительности слуховые косточки начали формироваться еще до утери жаберной крышки. Как было показано Пером Альбергом и Мартином Бразо из Уппсалы, пандерихт, а не тиктаалик первым приспособил под примитивное стремечко (слуховую косточку) одну из костей сочленения жаберного аппарата с черепом (гиомандибулу). Эта кость была у него тонкой, изящной, она прилегала к дыхательному отверстию (первой жаберной щели), которое расширилось у пандерихта. У рыб это отверстие называется брызгальцем, оно имеется у эмбрионов тетрапод, но по ходу развития эмбриона становится полостью среднего уха и евстахиевой трубой. Пандерихт дышал воздухом, насосный аппарат жаберной крышки (см. ниже) ослабился, и части его переориентировались на выполнение другой функции — восприятие звука. От рыб, близких к пандерихту, стремечко унаследовали все тетраподы, включая нас ( Brazeau, Ahlberg, 2006 ).

У вентастеги, которая по строению черепа занимает промежуточное положение между тиктааликом и акантостегой, от конечностей, к сожалению, почти ничего не сохранилось. Широкая форма рыла, строение черепной коробки сближают вентастегу с акантостегой, а форма и пропорции покровных костей черепа — с тиктааликом.

Широкая челюсть вентастеги была усажена мелкими острыми зубами. На длинном теле — около метра-полутора в длину — имелось две пары коротеньких конечностей с пальцами (сколько пальцев — неизвестно) и хвост с плавником, который поддерживали плавниковые лучи длиной около 7 см. Вентастега жила в солоноватоводных мелких прибрежьях и, имея внушительные размеры, охотилась на рыб. Как и у пандерихта с тиктааликом, у вентастеги часть бывшего сочленения жаберного аппарата с черепом была преобразована в слуховую косточку — стремечко. Куда относить вентастегу — еще к рыбам или уже к тетраподам, т. е. древнейшим амфибиям, — вопрос формальный, но если у нее действительно были пальцы, то, пожалуй, второй вариант предпочтительнее.

Следующие в ряду — акантостега и ихтиостега, которых принято считать уже «настоящими» тетраподами. Их конечности представляют собой всего лишь еще один небольшой шажок в сторону дифференциации дистальных частей скелета (стопы и кисти). У них окончательно оформились три крупные кости конечности (в передней лапе это плечо, локтевая и лучевая кости), тогда как многочисленные косточки кисти пока еще были мелкими и изменчивыми. Но у акантостеги уже точно были настоящие пальцы, а плавниковых лучей, которые еще сохранялись у тиктаалика, у нее не было. При этом число пальцев у акантостеги варьировало от пяти до восьми: признак еще не «стабилизировался». Изменчив он и у ихтиостеги. Более стабильное число пальцев характерно для тулерпетона (шесть пальцев); также у него имелись уже совсем «тетраподные» локтевая, лучевая и пястные косточки. У грирерпетона число пальцев стабилизировалось — теперь их будет всегда пять.

Кроме конечностей выход на сушу потребовал глубокого преобразования дыхательной и кровеносной системы. Опять же кажется, что переход от дыхания водой к дыханию воздухом невозможен мелкими улучшениями конструкции — нужно какое-то масштабное преобразование сразу обеих систем. Но это, как выясняется, не так. Подобно постепенному преобразованию конечностей так же постепенно происходил и переход от жаберного дыхания к легочному. И это можно увидеть на том же ряду ископаемых четвероногих рыб.

Итак, нужно сформировать легкие и, соответственно, два круга кровообращения и трехкамерное сердце. Такое строение кровеносной и дыхательной систем, судя по палеонтологическим данным, было чуть ли не у всех девонских лопастеперых рыб. Сохранилось оно и у современных двоякодышащих рыб. В качестве органа воздушного дыхания лопастеперые стали использовать особое впячивание передней части пищевода. Рыба заглатывает воздух, который отправляется в этот пузырь, оплетенный кровеносными сосудами, — это наипростейшее легкое.

У двоякодышащих пузырь выполняет две функции: примитивного легкого и примитивного гидростатического органа. У большинства (но не у всех) костных рыб раздувшееся выпячивание пищевода специализировалось для выполнения второй функции и превратилось в «настоящий» плавательный пузырь. Но у девонских рыб этот вырост пищевода совмещал функции легкого и регулятора плавучести.

В девонских водоемах обретение дополнительного органа дыхания было более чем оправдано: содержание кислорода в атмосфере было понижено, а доля углекислого газа, наоборот, повышена по сравнению с современностью. Поэтому в воде, особенно в стоячей, рыбам было трудно дышать одними жабрами. И они приобрели дополнительный орган для дыхания атмосферным воздухом. Так что для выхода на сушу уже велась «подготовка» исподволь — легкие для дыхания воздухом и прилагающаяся к ним модифицированная система кровообращения уже были припасены у девонских лопастеперых рыб. Разумеется, отбор поддерживал их как адаптации для жизни в бедной кислородом воде. О том, для чего они потом пригодятся, ни рыбы, ни отбор знать не знали.

Появление дыхательного пузыря — примитивного легкого — создало предпосылки для еще одного новшества: эффективного воздушного насоса. У костных рыб воду через жабры гонит жаберная крышка: рыба закрывает рот и поднимает среднюю часть крышки, увеличивая объем жаберной полости (ее мягкая оторочка плотно прижата к телу). Соответственно, давление в жаберной полости уменьшается и, когда рыба открывает рот, туда устремляется вода. Затем рыба закрывает рот, жаберная крышка опускается, оторочка отходит от края и вода вытекает наружу, омывая жабры.