Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Сколько интересных возможностей было безвозвратно потеряно в ходе эволюции из-за недальновидности ее главного распорядителя — естественного отбора? Точного ответа нет, но очень может быть, что потерянных возможностей было больше, чем реализованных.

КАК МУХИ РАЗУЧИЛИСЬ ЖИТЬ БЕЗ КАКТУСОВ.

Многие организмы приспособлены к узким экологическим нишам, т. е. могут жить только в крайне ограниченном диапазоне условий. Помимо общих и неочевидных соображений о том, что «узкая специализация — путь к совершенству», о механизмах эволюционного становления специалистов известно не так уж много. Мухи-дрозофилиды являются хорошим объектом для таких исследований по двум причинам. Во-первых, к ним относится изученная вдоль и поперек Drosophila melanogaster , для которой разработаны эффективные исследовательские методики. Во-вторых, среди видов этого семейства есть как непритязательные генералисты, способные жить в разнообразных условиях, так и узкие специалисты.

Ярким представителем последних является Drosophila pachea . Личинки этих мух живут только на одном виде кактуса — Lophocereus schottii . В лаборатории они отказываются расти на стандартных питательных средах, но, если добавить в корм экстракт кактуса, развитие происходит нормально. Генетики из Франции, США и Японии выяснили причину столь удивительной кактусозависимости и, следовательно, генетическую подоплеку узкой специализации ( Lang et al., 2012 ).

Рост насекомых регулируется стероидным гормоном экдизоном. Чтобы синтезировать экдизон, сначала нужно превратить холестерол в 7-дегидрохолестерол (7DHC). Кактусовые мухи D. pachea не способны осуществлять эту реакцию. Именно поэтому они и погибают на стандартном корме. Если же добавить в корм 7DHC, личинки развиваются нормально, и никаких кактусов им уже не требуется.

В кактусе L. schottii содержится несколько специфических стеролов, в том числе латостерол, которого нет ни в одном другом растении пустыни Сонора. Логично предположить, что именно эти стеролы необходимы мухам. Может быть, мухи используют их вместо холестерола в качестве сырья для синтеза экдизона? Эксперименты подтвердили это предположение.

Превращение холестерола в 7DHC у насекомых катализируется ферментом NVD. Оказалось, что у кактусовых мух этот фермент отличается от своих аналогов у других насекомых. В том числе отличаются пять консервативных аминокислот, которые у всех или почти всех других насекомых одинаковы. Сложные эксперименты с трансгенными мухами показали, что версия фермента, характерная для кактусовых мух, успешно синтезирует 7DHC из латостерола, но не из холестерола. «Стандартная» версия фермента может превращать в 7DHC оба вещества: и холестерол, и латостерол.

Судя по всему, предки кактусовых мух D. pachea имели «стандартную» версию фермента NVD, которая синтезировала 7DHC из холестерола. Фермент мог работать и с латостеролом, но эта способность оставалась невостребованной, пока мухи не начали осваивать кактус в качестве субстрата для развития личинок. Переход на новое кормовое растение позволил мухам уйти от конкуренции с близкими видами и предоставил в их распоряжение альтернативное сырье для производства 7DHC — латостерол. После этого в генофонде D. pachea закрепились мутации, лишившие NVD способности работать с холестеролом. Так мухи попали в зависимость от кактуса.

Немаловажный вопрос: почему эти мутации закрепились? Здесь возможно два сценария. Мутации могли быть нейтральными, т. е. не приносящими ни вреда, ни пользы. Например, они могли «подпортить» фермент, лишив его способности работать с холестеролом, но сохранив возможность работы с латостеролом. В условиях изобилия латостерола такое повреждение не принесло бы вреда. В этом случае мутации могли закрепиться случайно — за счет генетического дрейфа. Второй, более интересный сценарий предполагает, что мутации были полезными, что они повысили приспособленность кактусовых мух. В этом случае они должны были закрепиться под действием отбора, т. е. не случайно, а закономерно.

Два факта указывают на то, что события развивались по второму сценарию (мутации были полезными). Во-первых, трансгенные D. melanogaster , которым их собственный ген nvd заменили на его аналог, заимствованный у D. pachea , развивались на корме с латостеролом лучше, чем контрольные мухи. Это значит, что вариант nvd , характерный для D. pachea , дает мухам преимущество при наличии в среде латостерола. Во-вторых, у D. pachea тот участок хромосомы, где находится ген nvd , несет следы действия положительного отбора, с которыми мы ознакомились в главе 2 (см. раздел «Следы естественного отбора»).

Кактус Lophocereus schottii и муха Drosophila pachea , которая не может без него жить.

Исследование показало, что для развития узкой экологической специализации, а также для появления нового структурного компонента экосистемы — неразрывной связи мухи с кактусом — достаточно изменения одного-единственного белка.

В какой момент появилось нечто новое — новый специализированный вид, новая экологическая связь? Может быть, это произошло, когда муха-прародительница случайно отложила яйца на кактус, а личинки ухитрились выжить и запомнили запах родного растения? Или когда у более поздних прародителей зарепилась первая мутация, затруднившая синтез 7DHC из холестерола? Вряд ли на такой вопрос можно дать однозначный ответ. Новое зарождается исподволь, из цепочки крошечных, пустяковых изменений. Так же и в человеческих делах — трудно отследить момент, когда и как появляется изобретение: может, тогда, когда в случайном разговоре мелькнула нужная фраза, или в окне соседнего дома ученый увидел намек на нужную форму, или приятель подсказал хорошую идею совсем из другой области… и вот уже ученый вовсю работает, улучшает, подлаживает, ищет лучшие решения для воплощения идеи во всей своей красе.

Не всякое новшество требует изменений белок-кодирующих участков ДНК. В основе многих эволюционных преобразований лежат мутации регуляторных некодирующих участков, от которых зависит, где, когда, при каких условиях и с какой интенсивностью будет работать близлежащий ген. Изучать такие эволюционные изменения технически намного труднее, но и на этом фронте биологи в последние годы добились важных успехов.

ЗАГАДКА УЗОРЧАТЫХ КРЫЛЬЕВ.

Плодовые мушки рода Drosophila — идеальный объект для изучения эволюции сложных признаков. В этой группе перемешаны не только узкие и широкие экологические специалисты, но и виды с разнообразными морфологическими признаками. Причем характер родственных связей между видами установлен вполне надежно (т. е. известно, кто от кого и когда произошел), и можно проследить, как в ряду потомков видоизменялся тот или иной сложный признак.