Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

—————

Итак, между разобщенными популяциями со временем развивается постзиготическая несовместимость — не как адаптация, поддержанная отбором (отбор по определению не может поддержать такой признак, как снижение жизнеспособности потомства , будь оно хоть трижды гибридное), а как неизбежный побочный эффект накопления генетических различий. Разнонаправленный отбор по адаптивным признакам может ускорить накопление различий — а заодно и развитие несовместимости.

Впоследствии представители разобщенных популяций, между которыми уже возникла частичная постзиготическая несовместимость, могут снова встретиться. Например, если исчезнет географический барьер, ранее разделявший их ареалы. В этом случае вступает в действие механизм усиления. Суть его в том, что отбор, обусловленный пониженной приспособленностью гибридов, будет поддерживать любые мутации, способствующие презиготической изоляции— снижению вероятности скрещивания с чужаками. Эти мутации могут затрагивать механизмы выбора брачных партнеров, брачные песни и наряды, производство и восприятие феромонов, сроки размножения — словом, любые признаки, от которых зависит, с кем данная особь будет, а с кем не будет скрещиваться. Презиготическая изоляция, развившаяся в результате усиления — уже не побочный эффект, а самая настоящая адаптация, т. е. полезный признак, поддержанный отбором.

Главным подтверждением реальности усиления является следующая закономерность [79]: родственные виды, проживающие на одной территории, как правило, сильно различаются по признакам, важным для узнавания «своих», тогда как виды аллопатрические (проживающие на разных территориях) по этим признакам различаются слабее. Например, у двух видов кузнечиков с частично перекрывающимися ареалами брачные песенки самцов могут быть почти одинаковыми там, где живет только один из видов, но сильно различаться в зоне совместного проживания. Это явление настолько широко распространено, что его можно считать общебиологической закономерностью. Специальные исследования подтверждают, что распределение контрастно различающихся симпатрических видов по эволюционному дереву можно объяснить только усилением . Другие объяснения не проходят. Так, на примере бабочек-голубянок было показано, что те симпатрические виды, которые разделились недавно и еще сохранили частичную репродуктивную совместимость, в большинстве случаев контрастно различаются по признакам, важным для распознания своих. Напротив, те соседские виды, которые разошлись давно и уже не способны к скрещиванию, демонстрируют контрастные различия намного реже ( Лухтанов, 2010 ). Это и понятно: ведь они уже не рискуют оставить малоприспособленное потомство, по ошибке скрестившись с чужаком. Ну а те виды, для которых такой риск реален, вырабатывают контрастные различия, чтобы этот риск снизить, и тем самым быстро завершают процесс видообразования.

Те признаки, по которым узнаются «свои», в зонах вторичного контакта могут меняться очень быстро. Иногда это даже приводит к причудливому побочному следствию — «дополнительному» акту видообразования. Так бывает, когда у представителей одного из видов в зоне совместного проживания под действием усиления так сильно меняются «опознавательные» черты, что эти особи утрачивают способность скрещиваться с обычными представителями своего вида. В результате из двух не до конца разделившихся видов получаем сразу три репродуктивно изолированные группировки. Такая судьба постигла, например, австралийских зеленоглазых древесных лягушек Litoria genimaculata в Квинсленде ( Hoskin, Higgie, 2010 ). Две популяции этого вида долго были разобщены, а 8 тыс. лет назад снова встретились. Их гибриды оказались менее жизнеспособными, чем представители «чистых» популяций: головастики развивались медленнее и с большей вероятностью погибали. Это ясный пример постзиготической изоляции. Чтобы предотвратить нежелательную гибридизацию, лягушки быстро выработали поведенческие изолирующие механизмы. Брачные песни самцов в зоне контакта стали сильно различаться. Особенно в этом преуспела одна маленькая субпопуляция южной формы. У нее в песне звучат тоны вдвое более высокой частоты, чем у северных и южных соседей. Резко отличается и узор брачного призыва. В результате эта субпопуляция оказалась изолирована не только от северной популяции, но и от нормальных представителей южной. Самки легко узнают необычную песню «своих» самцов и скрещиваются в основном с ними.

Интересный пример усиления расшифровали американские ботаники, изучавшие два вида американских флоксов — Phlox drummondii и P. cuspidata . Там, где встречается только какой-то один из двух видов, цветы у них одинакового бледноголубого цвета. Такая окраска является исходной (предковой) для флоксов. Однако в зоне совместного проживания — в восточном Техасе, где ареалы двух видов пересекаются, — среди представителей P. drummondii преобладают растения с яркокрасными цветами. Межвидовая гибридизация у этих видов технически возможна и действительно происходит в природе. Гибриды, однако, отличаются пониженной приспособленностью: их плодовитость на 90 % ниже, чем у «чистых» представителей обоих видов. Следовательно, флоксам крайне невыгодно скрещиваться с чужаками. Поэтому логично предположить, что изменение окраски цветов у P. drummondii с бледно-голубой на ярко-красную — это адаптация для предотвращения межвидовой гибридизации. Остается лишь доказать, что это действительно так, и понять, как окраска цветов препятствует межвидовым скрещиваниям.

Обе задачи удалось решить Робину Хопкинсу и Марку Раушеру из Университета Дьюка (США) ( Hopkins, Rausher, 2012 ). Различия по окраске у флоксов определяются двумя генами, каждый из которых существует в виде двух аллельных вариантов. Первый ген ( F3’5’h ) кодирует фермент (флавоноид-3’5’ — гидроксилазу), участвующий в синтезе пигментов антоцианов. Предковый аллель этого гена ( H ) обеспечивает синюю или голубую окраску цветов. Производный аллель ( h ) возник в результате мутации в регуляторной области гена, которая привела к снижению его экспрессии, что, в свою очередь, изменило оттенок лепестков с голубого или синего на розовый или красный. Аллель H является доминантным по отношению к h , т. е. растения с генотипами HH и Hh имеют синие или голубые цветы, растения с генотипом hh — красные или розовые. Этот ген можно назвать «геном оттенка».

Второй ген ( R2R3-Myb ) можно назвать геном интенсивности окраски. Он кодирует транскрипционный фактор, от которого зависит количество производимых пигментов и, соответственно, интенсивность окраски цветов. Исходный аллель i обеспечивает бледную окраску (голубую или розовую), производный аллель I придает цветам ярко-синий или яркокрасный цвет. Аллель I доминантен по отношению к i .