Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Генетический анализ дал еще один важный результат: он показал, что «яблоневая» разновидность наездников не могла произойти напрямую от «боярышниковой» разновидности. Скорее всего, она произошла от голубичной разновидности с небольшой примесью генов от боярышниковой. Иными словами, диверсификация в данном случае не была строго согласованной. Когда боярышниковые мухи освоили новую среду — яблоки, то сами стали для наездников новой «средой». Однако яблоневые мухи были «освоены» не боярышниковыми, а голубичными наездниками — те успели быстрее.

Виды мух-пестрокрылок отличаются друг от друга, помимо генетических особенностей и брачного поведения, еще и сроками вылупления из куколок [80]. Эти сроки приурочены к созреванию соответствующих плодов. Со снежноягодниковым видом исследователи пока не разобрались, а по остальным трем видам картина получилась следующая. Первой на востоке США созревает голубика, за ней — яблоки и последним — боярышник. Соответственно, из куколок первыми выходят голубичные мухи, потом яблочные и, наконец, боярышниковые.

У трех пород наездников Diachasma alloeum обнаружились точно такие же различия по времени выхода из куколки, как и у их жертв. Первыми вылупляются голубичные наездники, затем яблочные, а боярышниковые появляются на свет последними. Эти различия являются наследственными. Следует иметь в виду, что различие по срокам выхода из куколки автоматически ведет к снижению вероятности гибридизации между разными породами (зарождающимися видами) наездников, которые во взрослом состоянии живут совсем недолго — около двух недель.

Итак, видообразование у мух Rhagoletis стало стимулом для видообразования у их паразитов — наездников Diachasma . Но это еще не конец истории! Самое интересное, что связь между видообразованием у мух и наездников может быть взаимной. По-видимому, переход жертв на новые кормовые растения часто стимулируется паразитами. Перейдя на новое растение, жертва во многих случаях избавляется от паразитов, «привыкших» искать ее на старом кормовом растении. Перейдя с боярышника на яблоки, мухи действительно получили преимущество в этом отношении. Хотя наездники вскоре последовали за ними на новое кормовое растение, до сих пор зараженность личинками наездника у личинок яблоневых мух на 70 % ниже, чем у боярышниковых. Это связано с тем, что яблоко крупнее плодов боярышника и в нем легче спрятаться от длинного яйцеклада самки наездника.

Интересно, что яблоки — менее благоприятная среда для личинок мух Rhagoletis , чем плоды боярышника. В боярышнике личинки выходят из половины отложенных мухой яиц, а в яблоке — только из четверти. Таким образом, в переходе с боярышника на яблоки были не только плюсы, но и минусы. Это косвенный аргумент в пользу того, что паразиты способствовали видообразованию у мух. Если бы не паразиты, от которых яблоки дают лучшую защиту, отбор не поддержал бы переход мух на менее подходящие для них плоды.

Получается, что видообразование может идти по принципу автокаталитического цикла: видообразование жертв стимулирует видообразование паразитов и наоборот. Авторы заключают статью фразой, которую стоит привести дословно: «Учитывая, что более половины всех животных являются паразитами в широком смысле, и что растительноядных насекомых существует больше, чем какой-либо другой формы жизни, и что 20 % всех насекомых являются паразитоидными наездниками, следует признать, что в природе существует целый мир возможностей для взаимообусловленного видообразования».

К этому стоит добавить, что кормовое растение тоже может вовлекаться в цикл согласованного видообразования. Отбор может поддержать такие изменения у растений, которые помогают им избавиться от вредителей и одновременно создают предпосылки для видообразования (типичный пример такого изменения с «двойным эффектом» — сдвиг сроков цветения). Одной из главных причин удивительного разнообразия жизни, возможно, является оно само.

Этот пример мог бы иллюстрировать и гонку вооружений в системе «паразит — хозяин»: мухи, уходя из-под пресса вездесущих паразитов, приобретают новые пищевые пристрастия, а паразит догоняет хитроумного «гурмана», и игра начинается по новой. Но в этом случае гонка вооружений сопровождается образованием нового вида или даже нескольких, и все это происходит на скромной территории фруктового сада.

Сопряженная эволюция цветковых растений и насекомых была одним из главных источников стремительного роста разнообразия обеих групп в течение последних 100 млн лет (начиная с середины мелового периода). Особую роль в этой согласованной диверсификации играют взаимоотношения между растениями и опылителями. Появление новых растений создает ниши для новых видов насекомых, питающихся нектаром и пыльцой, а новые насекомые создают «опылительные ниши» для новых видов растений.

Смена опылителя — простой путь к быстрому видообразованию. Если в популяции растений, опыляемых насекомыми вида А, появляются мутанты, чьи цветы по каким-то причинам более привлекательны для насекомых вида Б, то между мутантами и родительской популяцией автоматически возникает презиготическая изоляция. Пыльца мутантов, переносимая насекомыми Б, будет попадать на пестики других мутантов, а пыльца исходных, неизменившихся цветов, переносимая насекомыми А, не попадет в мутантные цветки, если они не нравятся этим насекомым.

Среди энтомофильных (опыляемых насекомыми) растений есть как генералисты (виды, опыляемые многими насекомыми), так и специалисты, доверяющие свою пыльцу одному или немногим видам опылителей. У обеих стратегий есть плюсы и минусы. Стратегия специалистов ставит растения в опасную зависимость от колебаний численности опылителей, но зато позволяет доставлять пыльцу строго «по адресу». Побочным эффектом стратегии специалистов является особая легкость формирования репродуктивной изоляции при смене опылителей.

Орхидеи в ходе эволюции сделали ставку на специализацию. Может быть, в этом одна из причин их высокого разнообразия. Семейство орхидных — второе по числу видов среди семейств цветковых растений (после сложноцветных). Из 30 тыс. видов орхидей 60 % опыляются только одним видом животных (как правило, насекомых). Орхидеи выработали множество разных, подчас весьма экзотических способов привлечения опылителей. Орхидеи рода Ophrys приманивают самцов насекомых, маскируя свои цветы под самок соответствующего вида. Самец пытается спариться с цветком (это называют псевдокопуляцией), не подозревая, что стал жертвой хитроумного обмана и что на самом деле он сейчас решает не свои, а чужие сексуальные проблемы. Поллинарии орхидеи прилипают к нему, и разочарованный самец летит дальше в поисках самки. Если ему снова не повезет и вместо самки он встретит другую орхидею того же вида, он попытается совокупиться с ней и на этот раз действительно оплодотворит подлое растение принесенной пыльцой.