Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

В одном из ранних экспериментов мух D. melanogaster подвергали дизруптивному отбору(отбору «на расхождение», когда репродуктивное преимущество имеют особи с крайними значениями признака, а особи с промежуточными значениями отбраковываются). Мух с максимальным и минимальным числом щетинок сохраняли, с промежуточным — отсеивали. В результате между расходящимися частями популяции (много- и малощетинковыми мухами) возникла частичная презиготическая изоляция ( Thoday, Gibson, 1962 ).

Такие же результаты получены при выращивании D. melanogaster в контрастных условиях («холодно-сухо-темно» и «тепло-влажно-светло»). Здесь тоже изоляция (презиготическая и отчасти постзиготическая) возникла между популяциями, приспособившимися к разным условиям, тогда как между популяциями, независимо друг от друга приспособившимися к одинаковым условиям, изоляция не возникла ( Kilias et al., 1980 ).

Явления, обнаруженные в этих экспериментах, наблюдаются и в природе: например, у дрозофил, обитающих на разных склонах так называемого каньона Эволюции на горе Кармел (Израиль). Популяции D. melanogaster , живущие на разных склонах каньона на расстоянии всего 100–400 м друг от друга (в нескольких минутах полета!), проявляют статистически достоверные предпочтения при скрещивании, избегая спариваний с обитателями другого склона. Условия на склонах сильно различаются, поскольку склон, обращенный к югу, получает в шесть раз больше солнечного излучения ( Korol et al., 2000 ).

Еще один эксперимент был проведен на замечательных мухах Cyrtodiopsis dalmanni . У самцов этого вида глаза расположены на длинных стебельках (у самок — на коротких). Признак поддерживается половым отбором: самцы, конкурирующие за самку, меряются глазными стебельками. Тот, у кого они оказались короче, улетает пристыженный. Что касается самок, то они однозначно предпочитают длинноглазых кавалеров.

В эксперименте производился искусственный дизруптивный отбор: в одних линиях отбирались самцы с максимальным расстоянием между глазами (т. е. с самыми длинными глазными стебельками), в других — с минимальным. Удалось вывести линии, сильно различающиеся по этому признаку. Затем были исследованы половые предпочтения самок в разных линиях. Оказалось, что в контрольных (не подвергавшихся отбору) и длинностебельковых линиях самки по-прежнему предпочитают самцов с наибольшим расстоянием между глазами. Однако в короткостебельковых линиях предпочтения самок изменились на противоположные: они стали предпочитать самцов с самыми короткими глазными стебельками. Из-за изменившихся женских предпочтений между линиями возникла частичная презиготическая изоляция ( Wilkinson, Reillo, 1994 ).

Почему в «короткоглазых» линиях изменились брачные предпочтения самок? Ведь отбор шел не по брачным предпочтениям, а по длине глазных стебельков, да и подвергались отбору только самцы. Вопрос этот очень важен, а ответ на него очень прост. Если отбор поддерживает какой-то признак у самцов, то он при этом автоматически и неизбежно поддерживает также и склонность самок предпочитать самцов с данным признаком. В самом деле, короткоглазый самец — это, скорее всего, сын короткоглазого самца и самки, которая его выбрала. Длинноглазый самец, соответственно, сын длинноглазого отца и матери, которая любила длинноглазых кавалеров. Поэтому, когда ученые отсеивали длинноглазых самцов, они одновременно отбраковывали и «гены длинных глаз», и «гены любви к длинноглазым самцам». Скорее всего, в исходной популяции существовала изменчивость по женским предпочтениям. В линиях, отбиравшихся на короткоглазость, получили преимущество самки-«извращенки», предпочитавшие короткоглазых самцов вопреки «общему мнению».

Это рассуждение применимо к любым вариантам и способам выбора полового партнера. Всегда, когда отбор поддерживает какой-то признак, он автоматически поддерживает и склонность выбирать особей с этим признаком в качестве партнеров. Возможно, это один из универсальных механизмов формирования эндогамии (предпочтения «своих») под действием отбора. Правда, не всегда понятно, как выбирающая особь может определить, имеется ли у претендента нужный признак. Если речь идет о длине рогов или глазных стебельков, тут все ясно, эти признаки и так находятся под действием полового отбора, они на виду, и самки миллионы лет отбирались на способность их различать. Ну а если отбор идет на способность переваривать какой-нибудь полисахарид или, скажем, на устойчивость к холоду? Как в этом случае отличить своего от чужого?

—————

Брачного партнера выбирают по микрофлоре

Один из самых ярких экспериментов по «искусственному видообразованию» провела в конце 1980-х годов Диана Додд из Йельского университета ( Dodd, 1989 ). Она взяла восемь линий мух Drosophila pseudoobscura , происходящих от одной природной популяции, и поместила их в стрессовые условия: четыре линии были посажены на диету из мальтозы, четыре — на крахмал. Затем были проведены тесты на избирательность при спаривании. Оказалось, что у мух всего за один год (не более 2–3 десятков поколений) сформировалась сильная положительная ассортативность (предпочтение своих) при выборе партнера: мальтозные мухи предпочитали спариваться с мальтозными, крахмальные — с крахмальными. Как и почему сформировались такие предпочтения, было неясно, ведь мух отбирали не на привередливость в отношении брачного партнера и все восемь лабораторных линий жили в изоляции друг от друга. Избирательность сформировалась автоматически, как побочное следствие адаптации к разным средам.

Схема эксперимента Додд (1989). Мухи Drosophila pseudoobscura , в течение нескольких поколений привыкавшие к жизни на двух нестандартных средах (крахмале и мальтозе), в дальнейшем предпочитали скрещиваться только со «своими», т. е. с мухами, приспособившимися к такому же корму. Из: Куликов, Марков, 2009 .

Этот и другие подобные эксперименты поставили перед исследователями два основных вопроса.

1. Почемупосле адаптации к жизни в контрастных условиях насекомые начинают предпочитать «своих» в качестве брачных партнеров? Может быть, это адаптация, позволяющая избежать «размывания» полезных комплексов аллелей, благодаря которым родители сумели выжить в стрессовых условиях?

2. Как, по каким признакамони отличают своих от чужих? Нужно заметить, что в таких экспериментах последнее поколение перед тестами на избирательность выращивают на одинаковой стандартной среде. Это важный момент. Из-за этой предосторожности мухи не могут различить друг друга ни по запаху корма (например, крахмала или мальтозы), ни по состоянию здоровья, которое сигнализировало бы о плохой или хорошей приспособленности, если бы мухи развивались на своих средах. Но мухи все равно различают своих и чужих — по каким-то изменениям, которые произошли с ними в ходе адаптации к новым условиям.