Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Не исключено, что оптимальная степень родства партнеров меняется в зависимости от ситуации. В неблагоприятных, стрессовых условиях особям может оказаться выгодно сместить свои предпочтения в сторону близкородственных скрещиваний, чтобы избежать «размывания» у потомства тех генных комплексов, которые позволили родителям выжить в этой критической обстановке. Поэтому у некоторых организмов мог выработаться механизм, смещающий брачные предпочтения в сторону выбора своих под действием стресса.

Если бы такой механизм существовал, он мог бы способствовать быстрому видообразованию, потому что группы особей, попавшие в непривычные условия и сумевшие выжить (пусть и ценой сильного сокращения численности за счет отсеивания неприспособленных генотипов), могли бы автоматически самоизолироваться от чужаков, т. е. других представителей своего вида, которые в этих стрессовых условиях не жили и, скорее всего, плохо к ним приспособлены.

Для проверки этой идеи нужно провести много экспериментов на разных объектах, но пока нам удалось поэкспериментировать только с четырьмя линиями дрозофил, подвергавшихся разным стрессовым воздействиям. Результаты экспериментов согласуются с гипотезой о смещении брачных предпочтений в стрессовых условиях ( Markov et al., 2009 ).

Генетическую подоплеку иммунной избирательности и последующей изоляции ученым предстоит еще узнать. В организации иммунной системы, особенно у беспозвоночных, пока еще много неизвестного. Кстати, не следует думать, что предполагаемый механизм иммунологического тестирования партнеров может работать только у животных. Растения тоже выбирают себе партнеров на основе степени их родства: известны такие явления, как выбор пыльцы и уже знакомая нам самонесовместимость. И без иммунологии здесь тоже не обошлось: в отбраковке неподходящей (родственной) пыльцы участвуют ферменты РНК-азы, изначальная функция которых — иммунологическая, они защищают растение от инфекций, а для этого нужно уметь отличать «чужое» от «своего». Впрочем, что здесь изначально, а что вторично — еще вопрос.

Интересный пример видообразования с прямым участием систем различения своего и чужого — инфекционное видообразование. У многих видов членистоногих скрещивание контролируется паразитической бактерией вольбахией, которая способна создавать репродуктивную несовместимость между насекомыми, зараженными разными штаммами (видами, клонами) бактерии. В основе этого явления лежит умение вольбахии безошибочно отличать собственную разновидность от чужих. В результате вид насекомых, зараженный двумя штаммами вольбахии, насильственно разделяется на два! Доказанных случаев инфекционного видообразования пока известно немного. Классический пример — южноамериканский надвидовой комплекс Drosophila paulistorum , разорванный разными штаммами вольбахии на шесть репродуктивно изолированных симпатрических «полувидов» ( Miller et al., 2010 ). Но мы не очень удивимся, если окажется, что роль инфекционного видообразования в эволюции самого разнообразного класса животных — насекомых — больше, чем принято считать.

Способность отличать своих от чужих — фундаментальное свойство живых организмов. На этой способности основаны важнейшие биологические процессы: секс, формирование репродуктивной изоляции, защита от паразитов и конкурентов, отторжение чужеродных тканей, колониальность, многоклеточность, социальность, включая разные формы кооперации и альтруизма (который обычно направлен на своих, прежде всего на родственников).

В ходе эволюции у эукариот развились разнообразные механизмы различения своего и чужого. У прокариот они тоже есть. Например, многие бактерии ведут общественный образ жизни и даже способны к своеобразным проявлениям альтруизма. Если бы микробы не умели отличать своих от чужих, естественный отбор не смог бы развить у них социальное поведение и тем более альтруизм.

Генетические основы различения своих и чужих у бактерий изучены пока слабо, и каждое новое открытие в этой области привлекает к себе внимание. Так, недавно американские микробиологи расшифровали механизм взаимной идентификации у бактерии протея ( Proteus mirabilis ) ( Gibbs et al., 2008 ). Этот микроб живет в пищеварительном тракте человека и обычно безвреден, но иногда вызывает инфекции мочевыводящей системы. Для протея характерно сложное социальное поведение, выражающееся, в частности, в согласованных передвижениях больших групп бактериальных клеток.

У протея есть свойство, делающее его удобным объектом для изучения механизмов различения своих и чужих. Когда две колонии, или стаи, Proteus mirabilis встречаются на поверхности питательной среды, происходит одно из двух: колонии либо сливаются, либо сохраняют самостоятельность. В последнем случае между ними образуется хорошо видимая граница. Выбор зависит от степени родства. Если обе стаи принадлежат к одному и тому же штамму, они, скорее всего, сольются; если к разным — между ними, скорее всего, возникнет граница.

Чтобы выяснить причины этого явления, исследователи заставили бактерии быстро мутировать и получили из одного предкового штамма 3600 мутантных штаммов-потомков. Среди них обнаружился один, который отказался смешиваться с другими мутантами и с предковым штаммом. Его назвали Ids (от слов identification of self — «самоидентификация»). Очевидно, в штамме Ids произошла мутация, заставившая этот штамм изменить свою самоидентификацию и начать воспринимать родительский штамм как чужой.

Ученые обнаружили два гена, определяющие «индивидуальность» бактерии. В этих генах есть вариабельные области, т. е. участки, сильно различающиеся у разных штаммов. Если в одном из этих генов происходит мутация, бактерии начинают считать чужаками своих сородичей, не имеющих такой мутации. Эти гены образуют уникальный генетический «паспорт», по которому штаммы различают друг друга. Еще три дополнительных гена, почти не различающиеся у разных штаммов, нужны для того, чтобы этот «паспорт» мог быть должным образом представлен и опознан. Можно ли мутацию в «паспортном» гене назвать видообразованием? Вопрос спорный, однако ясно, что неспособность образовывать смешанные группы служит прямой дорогой к полной нескрещиваемости. А это главный критерий видообразования.

В изучении симпатрического видообразования теория отстала от практики: конкретные случаи удалось зарегистрировать и изучить, но с механизмами, заставляющими единую популяцию разделиться на две репродуктивно изолированные части, пока нет полной ясности. Чтобы симпатрическое видообразование утвердилось в науке в качестве полноправного эволюционного механизма, нужны хорошие математические модели, показывающие, как устроен этот процесс и от каких факторов он зависит.