Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Придонная (вверху) и пелагическая (внизу) формы трехиглой колюшки.

Эксперименты проводились в цилиндрических аквариумах диаметром 2 м и глубиной 1 м. Каждый аквариум представлял собой маленькую экосистему. Сначала в него наливали чистую воду и насыпали на дно песок. В воду добавляли немного азотных и фосфорных удобрений, чтобы сделать возможным развитие фитопланктона. Затем в каждый аквариум добавляли по 2,5 л донного материала из двух озер, в одном из которых колюшка подразделилась на два вида, а в другом нет. Этот ил со дна озер содержал в себе яйца и споры всевозможных мелких озерных обитателей. Через неделю, когда в аквариуме уже вовсю кипела жизнь, туда выпускали колюшек.

В первые десять аквариумов посадили колюшек исходного вида, т. е. «генералистов», не подразделенных на пелагическую и бентосную формы (опыт 1). В две другие группы по десять аквариумов посадили придонных и пелагических колюшек (опыты 2 и 3). Наконец, в последние десять резервуаров выпустили представителей придонного и пелагического видов вместе (опыт 4). Рыбок мерили не штуками, а граммами: в каждый аквариум сажали от 5 до 6 г колюшек. Поскольку три формы колюшек различаются по размеру, это соответствовало разному количеству рыб (от трех массивных придонных рыб до шести худосочных пелагических). Затем в течение десяти недель ученые следили за состоянием «экосистем».

Сравнивая результаты опытов 1 и 4, исследователи намеревались оценить влияние диверсификации колюшек на экосистему. Опыты 2 и 3 нужны были для того, чтобы, сравнивая их с опытом 4, можно было выяснить, какие аспекты этого влияния объясняются разнообразием (числом видов) колюшек, а какие — их поведением и экологической специализацией.

Оказалось, что и разнообразие колюшек, и их специализация заметно влияют на свойства экосистемы. Эффекты оказались сложными, многообразными и не всегда соответствующими тому, что ожидалось на основе теоретических моделей. Например, можно было предположить, что пелагический вид — охотник на планктонных рачков и другие мелкие организмы — будет способствовать увеличению продуктивности экосистемы (потому что производителям органики — одноклеточным водорослям — станет легче жить, если колюшки съедят тех, кто ими питается). Но это не подтвердилось: фитопланктон лучше развивался не там, где имелись пелагические колюшки, а там, где жили колюшки исходного вида. Дело в том, что зоопланктон в аквариумах был разнообразен и далеко не все его представители являются строгими вегетарианцами. Многие планктонные рачки охотятся на других рачков, тем самым способствуя росту биомассы фитопланктона. Поэтому итоговая продуктивность системы зависит не столько от эффективности выедания рачков рыбами, сколько от того, каких именно рачков они будут поедать. А в этом отношении три вида колюшек заметно отличаются друг от друга.

Кроме различий в составе фито- и зоопланктона были выявлены различия в прозрачности воды. Этот показатель связан с количеством фитопланктона и с составом растворенной органики, причем эти связи сложны и неоднозначны. Самая прозрачная вода была в опыте 1, самая мутная — в опытах 2 и 4. По расчетам авторов, диверсификация колюшек (или ее отсутствие) может объяснить до 10 % тех различий в прозрачности воды, которые наблюдаются в реальных озерах, населенных колюшками. Это существенная величина, особенно если учесть, что прозрачность воды сильно влияет на развитие фотосинтезирующих организмов в озерах, а следовательно и на экосистему в целом.

Таким образом, видообразование, происходящее в последние 10 тыс. лет у колюшек в канадских озерах, существенно влияет на озерные экосистемы. Это влияние должно сказываться и на эволюции других озерных жителей. В частности, диверсификация колюшек может способствовать видообразованию у других организмов, т. е. порождать «цепные реакции видообразования». Для проверки этого предположения необходимы дополнительные исследования.

—————

Направленность эволюции колюшек зависит от наличия убежищ

Итак, около 10 тыс. лет назад трехиглая колюшка, исходно морская рыбка, стала осваивать пресные водоемы, образовавшиеся на месте растаявших ледников. Освоение пресных вод сопровождалось морфологическими изменениями, которые происходили независимо в разных популяциях. Одним из таких изменений является облегчение костяного панциря — уменьшение числа пластин, защищающих тело с боков. У морских колюшек пластин больше, чем у пресноводных. В основе этого эволюционного изменения лежат закрепленные отбором мутации в гене Ectodysplasin , который регулирует развитие эпителиальных структур. У людей мутации этого гена являются причиной наследственного заболевания — ангидротической эктодермальной дисплазии.

В ходе приспособления к жизни в пресных водоемах у многих популяций трехиглой колюшки уменьшилось число костных пластинок на боках.

Есть три основные гипотезы о причинах уменьшения числа пластин у колюшек при переходе к жизни в пресных водах. Согласно первой, все дело в большей «дороговизне» костной ткани в пресных водоемах по сравнению с морем. В озерах и реках, где живут колюшки, меньше кальция, чем в морской воде, поэтому для того, чтобы вырастить костяной панцирь, рыбкам приходится тратить больше калорий.

Вторая гипотеза винит во всем хищных пресноводных насекомых, таких как гладыши и личинки стрекоз. Показано, что шипы и броня колюшек защищают их от хищных рыб, повышая шансы схваченной рыбки вырваться из зубов хищника. Но против насекомых эти средства защиты бессильны: шестиногим хищникам даже удобнее хватать мальков за их колючки и костяные пластинки (со взрослой рыбкой насекомые не могут справиться). Экспериментально установлено, что хищные насекомые действительно могут избирательно выедать мальков с длинными колючками и тяжелой броней ( Marchinko, 2009 ).

Третья гипотеза предполагает, что причина редукции брони — в разной доступности укрытий. Морские колюшки плавают в толще воды, где спрятаться абсолютно негде. Остается полагаться на броню. В пресных водоемах колюшки стали держаться ближе ко дну, где укрытий достаточно. Возможно, в этой ситуации для колюшек решающее значение приобрела маневренность и способность быстро юркнуть в укрытие. Эксперименты показали, что облегченная броня действительно улучшает маневренность и способность к «быстрому старту». Однако нужно еще доказать, что при наличии укрытий колюшки с облегченным панцирем действительно получают селективное преимущество, т. е. реже поедаются хищниками.