Сергей Савельев - Происхождение мозга

Органы чувств по источникам воздействий можно разделить на эндогенные и экзогенные. Первые специализируются на рецепции внутренней среды и органов животного, а вторые информируют о внешней среде. Оба источника информации крайне важны для организма. Эволюция обоих направлений чувствительности шла параллельно. Иногда органы чувств классифицируют по способности рецептировать объекты на расстоянии, разделяя их на контактные и дистантные. Чем с большего расстояния животное может распознать объект, тем больше у животного шансов на выживание. Дистантные органы чувств сыграли огромную роль в приспособлении и выживании позвоночных.

В основе строения органов чувств лежит фундаментальная способность любых клеток реагировать на механические, химические и электромагнитные воздействия (см. выше). Эти три типа чувствительности — основа строения всех органов чувств позвоночных.

Механическая чувствительность построена на способности клеток или их специализированных образовании реагировать на деформацию мембран. В основе этой чувствительности лежит изменение проницаемости механозависимых ионных каналов при изменении формы клеток или участков мембраны. В тривиальном случае мембрана чувствительных клеток содержит регулярно расположенные ионные каналы, которые с внутренней стороны мембраны соединены между собой микрофиламентами и микротрубочками. Если клетка в статичном состоянии, то ионные каналы закрыты. При механическом воздействии на клетку происходят деформация мембраны и локальное «растаскивание» структурных белков механозависимого ионного канала. Это вызывает изменение заряда мембраны и формирование градуального потенциала. Если механорецепторная клетка сама передаёт сигнал в мозг, то генерируется потенциал действия, а если нет, то градуальный сигнал считывается передающим нейроном. К механорецепторам относят свободные нервные окончания, большую часть соматосенсорных рецепторов, органы боковой линии, рецепторы линейного и углового ускорения, а также органы слуха. Различия между этими рецепторами сводятся к системе механических фильтров, которые служат для выделения необходимого диапазона воздействия. Это могут быть волоски, каналы с жидкостью, элементы скелета и т. д.

По «сравнительно-анатомической традиции» среди рецепторов принято выделять первичночувствующие и вторичночувствующие клетки. К первичночувствующим относят нейроны, происходящие из эктодермы, нервных плакод и нервного гребня. Эти клетки могут рецептировать сигналы и самостоятельно передавать их в нервную систему. К первичночувствующим относят эпителиально-чувствующие клетки обонятельной и вомероназальной системы, осморецепторы гипоталамуса и нервно-чувствующие клетки. Их тела располагаются в ганглиях, а отростки распространяются в различные участки тела и специализированные органы. Среди механорецепторов к первичночувствующим относят клетки, образующие свободные нервные окончания и инкапсулированные органы. К вторичночувствующим клеткам относят рецепторы, которые могут воспринимать сигналы и формировать только градуальный потенциал. Потенциал действия для передачи сигнала в мозг генерируют только специализированные нервно-чувствующие клетки. Среди механорецепторов к вторичночувствующим относят слуховые клетки, рецепторы углового и линейного ускорения и органы боковой линии. Среди других систем к вторично-чувствующим причисляют вкусовые рецепторы, гломусные клетки каротидного тела и электрорецепторы.

Рис. I-17. Примеры строения некоторых дистантных и контактных рецепторов нервной системы позвоночных.

Непосредственно рецептировать и передавать сигналы в нервную систему могут только первичночувствующие клетки (обонятельные клетки и свободные нервные окончания). Как правило, эти функции разделены между разными типами нервных клеток. Красным цветом отмечены рецептирующие клетки, зелёным и синим — передающие нейроны. Высокая чувствительность часто связана с модуляцией сигнала, проходящего через рецепторную клетку. Волосковые клетки получают входной сигнал по эфферентному волокну (голубая клетка), а его считывание происходит при помощи афферентной клетки, которая в ганглии сравнивает разницу между посланным и возвратившимся сигналами.

В основе химической чувствительности лежит способность поверхности клеток распознавать различные вещества. На поверхности клетки находятся рецепторные молекулы, которые могут присоединять к себе молекулу стимулирующего вещества, находящегося снаружи клетки. Рецепторная молекула функционально соединена с ионным каналом, закрытым в обычном состоянии. В момент контакта со стимулирующим веществом канал открывается и изменяется локальный заряд мембраны. Далее всё происходит, как в случае механорецепторной чувствительности. Химической чувствительностью обладают первично-чувствующие клетки: обонятельные и вомероназальные рецепторы и осморецепторы гипоталамуса; вторичночувствующие хеморецепторы: вкусовые рецепторы, гломусные клетки каротидного тела и кожные хеморецепторы костных рыб.

Химический состав наружной и внутренней среды организма нуждается в контроле. Стабильность внутренней среды обеспечивается системами контроля над обменными процессами и осмотическим балансом. Хеморецепторы, взаимодействующие с внешней средой, разделяют на дистантные и контактные. К дистантным относят орган обоняния и вомероназальную систему. У рептилий вомероназальный орган является контактным рецептором. У рыб (и некоторых амфибий) обнаружены своеобразные хеморецепторы кожные вкусовые сосочки, которые находятся на поверхности тела и на плавниках. Основной дистантной хеморецепторной системой является орган обоняния. Обонятельные рецепторные клетки расположены не на поверхности тела, а в специальных полостях — обонятельных мешках, или камерах. Обонятельные камеры часто соединены как с внешней средой, так и с полостью глотки. В самом наглядном, но далеко не простом случае обонятельный мешок действительно выглядит, как простая камера с рецепторными клетками на дне (см. рис. I-18, а). Однако за видимой простотой скрывается сложнейшая аэрогидродинамическая система обонятельной рецепции амфибий.

Электромагнитная чувствительность основана на способности волн определённой длины оказывать обратимое действие на органические молекулы, расположенные внутри специализированных клеток. В самом обычном случае свет попадает на родопсин (11-цис-ретиналь) палочки сетчатки глаза и поглощается, вызывая выцветание пигмента; 11-цис-ретиналь трансформируется в 11-транс-ретиналь, что означает превращение энергии поглощённого кванта света в энергию химической связи родопсина. Эта энергия химической связи используется для формирования градуального потенциала, который в конечном счёте передаётся в мозг ганглиозной клеткой сетчатки (Levine, 1985).