Сергей Савельев - Происхождение мозга

Оценивая результаты морфологической эволюции нервной системы, необходимо отметить, что наибольшего развития она достигла у беспозвоночных животных. Беспозвоночные подтвердили это преимущество тем, что стали самой разнообразной и многочисленной группой животных на планете. Только насекомых насчитывается более 1 млн видов, что делает их безусловными лидерами нейробиологической эволюции. Их нервная система очень небольшого размера, обладает развитыми сенсорными входами и имеет практически полный набор программ поведения, находящийся под контролем генетических и нейрогормональных процессов. Компактность, экономичность и детерминированность делают нервную систему беспозвоночных совершенным инструментом для решения стандартных задач. Учитывая однотипность и предопределённость реакций нервной системы, легко понять согласованность миграций, половую и суточную активность высших беспозвоночных. Совершенство нервной системы позволило беспозвоночным освоить огромные пространства и быть самой распространённой группой животных на планете. Однако существует и обратная сторона медали. За компактность, экономичность и эффективность нервной системы беспозвоночным пришлось заплатить индивидуализацией поведения. Беспозвоночные практически не обладают внутривидовой изменчивостью в строении нервной системы и как следствие индивидуальными особенностями поведения. Они совершенны в предусмотренных природой случаях и беспомощны в нестандартной ситуации.

Из высших беспозвоночных получились бы идеальные солдаты, но из них не вышел бы ни один генерал. Там, где начинаются индивидуальность и творчество, царят морфологическая изменчивость, структурная избыточность и случайность.

Нервная система позвоночных построена на принципах вероятностного развития, дублирования, избыточности и индивидуальной изменчивости. Это не означает, что в мозге позвоночных нет места генетической детерминации развития или нейрогормональной регуляции. Все эти слагаемые поведения присутствуют. Однако они играют несоизмеримо меньшую роль, чем у беспозвоночных. При развитии нервной системы позвоночных действуют законы формообразования, которые детерминируют первичную региональную экспрессию генов и морфогенез (Савельев, 2001). Одновременно есть и огромная переизбыточность эмбриональных нейробластов. Строгой детерминации развития каждого отдельного нейрона, как у беспозвоночных, нет. Судьба клетки вероятностна и зависит от тех коммуникативных взаимодействий, в которые она вступает во время индивидуального развития и дифференцировки. Достаточно высокая случайность судьбы каждого нейробласта отражается в огромных масштабах гибели клеток нервной системы. При развитии головного мозга млекопитающих нормальная гибель клеток обычно составляет 0,2–0,4 %. К концу метаморфоза бесхвостых амфибий гибнут 85 % всех нейробластов спинного мозга. Такие потери клеток были бы невосполнимы для беспозвоночных, а у позвоночных эти события составляют нормальный морфогенез. Вероятностное развитие нервных клеток позвоночных подтверждено в многочисленных экспериментах. Достаточно упомянуть способность нервной системы позвоночных к компенсации искусственно вызванной гибели клеток. Если у эмбриона амфибии на стадии нервной пластинки случайным образом (не в одном месте) разрушить 40 % клеток, то зародыш разовьётся в нормальный организм немного меньшего размера.

Рис. I-15. Гистологическое строение нервной системы позвоночных и беспозвоночных.

Ганглии нервной системы имеют общий план строения как у позвоночных, так и у беспозвоночных животных. а — подглоточный ганглий речного рака; б — головные ганглии таракана; в — срез через головной мозг хорька; г — спинной мозг домовой мыши; д — ганглии дорсальных рогов спинного мозга мышонка. Срезы а, г, д окрашены по Маллори, б, в — по Нисслю.

Следовательно, нервная система позвоночных уже в эмбриональный период закладывается с «переизбытком» клеток, поскольку их судьба не столь строго предопределена, как у беспозвоночных. Известные различия в развитии нервной системы позвоночных и беспозвоночных животных позволяют назвать онтогенетическое развитие позвоночных регуляционным, а беспозвоночных — детерминационным. Это не означает полного отсутствия детерминационных явлений у позвоночных и регуляционных процессов у беспозвоночных. Однако явное преобладание одного процесса над другим совершенно очевидно. Иначе и не может быть по логике поведения животных этих групп. Жёсткая детерминация развития и поведения свойственна беспозвоночным. Для позвоночных характерны вероятностное развитие и поливариантность индивидуального поведения. Различные стратегии развития нервной системы позвоночных и беспозвоночных отражаются в основных принципах её морфологической организации. Если нервная система компактизирована из-за размеров и массы тела беспозвоночных, то у позвоночных нет серьёзных физических препятствий для её увеличения. Отсутствие ограничения на размер нервной системы позволяет головному и спинному мозгу позвоночных достигать крупных размеров и массы 10 кг (Nieuwenhuys, 1998). Однако различия в размерах мозга не исключают сходства гистологической организации у позвоночных и беспозвоночных (см. рис. I-15; рис. I-16).

Нервные клетки в обеих группах животных не имеют принципиальных различий в цитологической организации, хотя некоторые особенности в строении отростков и тел клеток могут быть предметом исследования сравнительной цитологии. В самом простом случае нервные клетки образуют диффузную сеть у животных обеих групп (см. рис. I-16). В ганглиях беспозвоночных и нервной трубке позвоночных клетки и их отростки расположены закономерным образом. К первому типу организации нервных клеток беспозвоночных следует отнести их способность формировать «параллельные ганглии» с однонаправленным вытягиванием тел нейронов и формированием контактов между параллельно расположенными отростками. Такие ганглии мало распространены в нервной системе позвоночных. Второй тип организации нейронов свойствен беспозвоночным и носит название дифференцированного нейропиля, расположенного внутри кольцевого ганглия (см. рис. I-16). Он состоит из тел клеток, расположенных в корковом слое, и нейропиля, состоящего из переплетённых отростков нейронов. Это наиболее распространённый принцип строения туловищных и головных ганглиев. Третьим типом концентрации нервных элементов в обеих группах является нейропиль с островками тел клеток (см. рис. I-14; I-16).