Сергей Савельев - Происхождение мозга

Потенциал покоя есть у всех клеток на этой планете. Однако в нервной системе он является только отправной точкой для получения, хранения, обработки и передачи сигналов. Информация передаётся в нервных клетках при помощи динамического изменения заряда мембраны клетки. Это изменение может быть быстрым или медленным. Если оно происходит быстро и изменение заряда мембраны клетки превышает определённый порог, то возникает потенциал действия. Нейроны, формирующие потенциал действия, называют спайковыми. Потенциал действия отличается от градуального потенциала тем, что не затухает по мере движения от места возникновения. Причиной этого является способность мембраны активно распространять местную перезарядку мембраны, если изменение её потенциала достигнет определённого уровня. В обычной ситуации мембрана нервной клетки с потенциалом покоя -75 мВ должна изменить свой заряд до +40 мВ. Такое изменение приводит к формированию незатухающего потенциала действия, который распространяется по мембране клетки. Величину заряда мембраны, с которой начинается распространение сигнала, называют пороговой. Поскольку отростки нервных клеток достаточно хорошо изолированы глиальными клетками, а потенциал распространяется по мембране, его распространение скачкообразное (сальтаторное). В местах, где глиальные клетки плотно прилежат к нейронным мембранам, проведение происходит скачком: от одного перехвата Ранвье до другого. В перехватах мембрана отростков открыта, что позволяет осуществлять распространение сигнала путём открывания и закрывания калиевых и натриевых ионных каналов.

Принцип передачи сигнала по мембране нервной клетки довольно прост. В его основе лежит высокая плотность ионных каналов в мембране нервных клеток. Количество натриевых каналов может достигать в перехватах Ранвье 12 000 на 1 мкм 2. Большое количество ионных каналов в мембранах нервных клеток является основой для распространения потенциалов действия. Натриевые и калиевые каналы расположены довольно плотно, что позволяет формировать локальные встречные потоки ионов при движении сигнала. Потенциал действия образуется в нейроне у аксонного холмика и начинается с открытия натриевых ионных каналов и проникновения натрия внутрь клетки. Поскольку в покое мембрана нейрона имеет заряд внутренней поверхности около -70 мВ, начинается небольшой сдвиг потенциала. Заряд мембраны локально уменьшается и постепенно доходит до нуля, а затем и до +40 мВ.

Изменение знака заряда мембраны приводит к закрыванию натриевых каналов и открыванию калиевых. Поток ионов калия восстанавливает исходный отрицательный заряд. Этот процесс называют кратковременной реверсией потенциала, или потенциалом действия. Возникнув в аксонном холмике, он распространяется по мембране клетки. Волна изменения заряда мембраны двигается с высокой скоростью, а весь процесс реверсии и восстановления занимает миллисекунды. Однако скорости движения потенциалов действия существенно различаются. На это влияют степень миелинизации, диаметр нервных волокон и многие другие факторы.

Скорости проведения потенциалов действия в нервной системе у разных видов животных различаются в десятки раз. Самые высокие скорости известны у аксонов человека и креветок (120–200 м/с), а самые низкие у актиний и медуз (0,1–0,5 м/с). По сути дела процессы передачи сигналов происходят в нервной системе со скоростью, которая отражает динамику и продолжительность жизни организма. Скорость нервных процессов определяет активность животного и внутреннее восприятие времени.

Надо отметить, что передаваемая информация кодируется частотой, последовательностью и продолжительностью активности импульсов, что обеспечивает высокую точность переносимой информации. Эти информационные сигналы различаются не только по принципам кодировки, но и по источникам — типам нервных клеток. Существует морфологическая и физиологическая классификация нейронов. По ведущим функциям нейроны физиологически подразделяются на сенсорные (афферентные), моторные, или двигательные (эфферентные), вставочные (ассоциативные, соединяющие афферентные и эфферентные) и нейросекреторные (гормональные клетки нервной системы). Эти типы не абсолютно жёсткие, а каждая клетка отчасти обладает всеми перечисленными функциями.

Каждый нейрон способен воспринимать и передавать информацию. Он осуществляет это в специальных участках мембраны (см. рис. I-12). От тела нейрона обычно отходят одиночные аксоны, по которым нейрон передаёт потенциалы действия или градуальные сигналы. Кроме них, нейрон образует древовидные дендриты, которые являются основной зоной получения входящих сигналов. Однако и по дендритам нейрон может передавать сигналы другим клеткам. Как входящие, так и передаваемые нейроном сигналы проходят по специализированным участкам клеточной мембраны — синапсам. Количество синапсов существенно варьирует как у отдельных нейронов, так и у разных видов. Обычно синапсов бывает не менее 5000, а максимальное количество контактов может превышать 100 000. Синапсы различают по строению, типу передачи сигналов, используемому медиатору и физиологическому действию. В самом общем виде выделяют электрические и химические синапсы.

Электрические синапсы считаются наиболее простыми и несущими линейную информацию. Они позволяют клеткам непосредственно влиять друг на друга без участия посредников или специальных механизмов. Передача сигнала происходит просто через щелевой контакт — специальное место в мембране (см. рис. I- 12). В этой зоне белковые молекулы образуют специальные цилиндры, пересекающие межклеточное пространство и позволяющие сигналу переходить от клетки к клетке. Передача сигнала осуществляется очень быстро, но иногда только в одном направлении. Эти сигналы эффективны для согласования однозначных действий эффекторных органов и высокоскоростной работы нервной сети, которая начинает функционировать, как одна гигантская клетка.

Химические синапсы имеют намного более сложную природу. Они проигрывают электрическим синапсам в скорости, но выигрывают в информационном содержании. При прохождении через химический синапс сигнал, как правило, изменяется. Это свойство заложено в самом устройстве синапса. Часть синапса, принадлежащая передающей клетке, выглядит, как луковичное вздутие мембраны. Оно может находиться в любом месте клетки. Однако чаще всего химические синапсы образуются между окончаниями волокон. В синапс передающей клетки поступают секреторные гранулы, транспортирующиеся из тела клетки. Они содержат синтезированные нейромедиаторы или нейромодуляторы. Секреторные гранулы собираются в концевой части луковичного расширения и скапливаются у пресинаптической мембраны (см. рис. I-12). Снаружи от синаптической мембраны расположена синаптическая щель, изолированная от внешней среды, а за ней — постсинаптическая мембрана воспринимающей сигнал клетки. При достижении электрической перезарядки мембраны уровня химического синапса происходит освобождение содержимого мембранных пузырьков передающей клетки в синаптическую щель. Пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, а их содержимое взаимодействует с белковыми рецепторными молекулами постсинаптической мембраны воспринимающей клетки. Начинается активизация молекулы-рецептора, которая несколько миллисекунд действует, как селективный ионный канал.